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13 Généalogies et coalescence
Si chaque individu est réduit à un allèle A ou B d’un gène à deux allèles et si le
nombre d’allèles A à la génération n est égal à x, alors la loi du nombre d’allèles
A à la génération n + 1 suit une loi binomiale Bin(N, x/N ). On retrouve donc
le modèle de Wright-Fisher du chapitre 12. Le lien avec la loi multinomiale a
déjà été observé lors de l’étude du modèle de Cannings dans le chapitre 12.
Nous avons construit ici le modèle de Wright-Fisher à rebours en remontant
les générations, comme illustré dans la figure 13.1. Chaque individu de la
génération n + 1 possède un ancêtre à la génération n choisi indépendamment
des autres et selon la loi uniforme sur {1, . . . , N}. Certains membres de la
génération n n’ont donc aucun descendant à la génération n + 1 et c’est ce
qui va entraîner le phénomène dit de dérive génétique (fixation d’un allèle).
Remarque 13.1 (Lois de Poisson et multinomiale). Si Y 1 , . . . , Y N sont des
v.a. indépendantes de loi de Poisson de paramètres respectifs θ 1 , . . . , θ N alors
Loi((Y 1 , . . . , Y N ) | Y 1 + · · · + Y N = N ) = Mul(N, (p 1 , . . . , p N ))
où p k = θ k /(θ 1 + · · · + θ N ) pour tout 1 k N . En particulier, dans le
cas où θ 1 = · · · = θ N alors p 1 = · · · = p N = 1/N . Ainsi le modèle de
Wright-Fisher revient à un processus de Galton-Watson de loi de reproduction
Poisson, conditionné à avoir une taille de population fixée, voir chapitre 3.
Le modèle de Wright-Fisher sans mutation est connu pour faire apparaître
un phénomène dérive génétique, c’est-à-dire qu’un allèle l’emporte sur l’autre
et que la population devient homozygote après un nombre aléatoire mais fini
presque sûrement de générations. De même, après un certain nombre de générations, tous les individus proviendront donc d’un même ancêtre. C’est ce
phénomène qu’il s’agit à présent de décrire et quantifier.
Comme les individus donnés choisissent leur parent de manière i.i.d. et
uniforme, la probabilité que deux individus fixés aient deux parents distincts
(à la génération précédente) est égale à N (N − 1)/N
2 = 1 − 1/N . Ces parents
choisissant eux-mêmes leurs parents indépendamment, la probabilité pour que
le premier ancêtre commun à deux individus donnés remonte à plus de r
générations vaut (1 − 1/N )
r . Le temps T 2 d’apparition de l’ancêtre commun
le plus récent (ACPR) suit donc une loi géométrique sur N
∗ de paramètre
p 2 = 1/N . Si l’on considère à présent trois individus, notons T
3 l’instant
d’apparition de l’ACPR pour deux individus au moins (premier temps de
coalescence parmi trois individus). On a
P(T
3 > 1) =
N (N − 1)(N − 2)
N 3
= 1 −
3
N
+
2
N 2 .
Les choix des parents sont indépendants à chaque génération, d’où, pour k 1,
P(T
3 > k) =
1 −
3
N
+
2
N 2
k
.
La loi de T
3 est donc la loi géométrique de paramètre p 3 = 3/N − 2/N
2 . On
note T 3 = T
3 + T
2 le temps d’apparition d’un ACPR pour les trois individus
13 Généalogies et coalescence
Si chaque individu est réduit à un allèle A ou B d’un gène à deux allèles et si le
nombre d’allèles A à la génération n est égal à x, alors la loi du nombre d’allèles
A à la génération n + 1 suit une loi binomiale Bin(N, x/N ). On retrouve donc
le modèle de Wright-Fisher du chapitre 12. Le lien avec la loi multinomiale a
déjà été observé lors de l’étude du modèle de Cannings dans le chapitre 12.
Nous avons construit ici le modèle de Wright-Fisher à rebours en remontant
les générations, comme illustré dans la figure 13.1. Chaque individu de la
génération n + 1 possède un ancêtre à la génération n choisi indépendamment
des autres et selon la loi uniforme sur {1, . . . , N}. Certains membres de la
génération n n’ont donc aucun descendant à la génération n + 1 et c’est ce
qui va entraîner le phénomène dit de dérive génétique (fixation d’un allèle).
Remarque 13.1 (Lois de Poisson et multinomiale). Si Y 1 , . . . , Y N sont des
v.a. indépendantes de loi de Poisson de paramètres respectifs θ 1 , . . . , θ N alors
Loi((Y 1 , . . . , Y N ) | Y 1 + · · · + Y N = N ) = Mul(N, (p 1 , . . . , p N ))
où p k = θ k /(θ 1 + · · · + θ N ) pour tout 1 k N . En particulier, dans le
cas où θ 1 = · · · = θ N alors p 1 = · · · = p N = 1/N . Ainsi le modèle de
Wright-Fisher revient à un processus de Galton-Watson de loi de reproduction
Poisson, conditionné à avoir une taille de population fixée, voir chapitre 3.
Le modèle de Wright-Fisher sans mutation est connu pour faire apparaître
un phénomène dérive génétique, c’est-à-dire qu’un allèle l’emporte sur l’autre
et que la population devient homozygote après un nombre aléatoire mais fini
presque sûrement de générations. De même, après un certain nombre de générations, tous les individus proviendront donc d’un même ancêtre. C’est ce
phénomène qu’il s’agit à présent de décrire et quantifier.
Comme les individus donnés choisissent leur parent de manière i.i.d. et
uniforme, la probabilité que deux individus fixés aient deux parents distincts
(à la génération précédente) est égale à N (N − 1)/N
2 = 1 − 1/N . Ces parents
choisissant eux-mêmes leurs parents indépendamment, la probabilité pour que
le premier ancêtre commun à deux individus donnés remonte à plus de r
générations vaut (1 − 1/N )
r . Le temps T 2 d’apparition de l’ancêtre commun
le plus récent (ACPR) suit donc une loi géométrique sur N
∗ de paramètre
p 2 = 1/N . Si l’on considère à présent trois individus, notons T
3 l’instant
d’apparition de l’ACPR pour deux individus au moins (premier temps de
coalescence parmi trois individus). On a
P(T
3 > 1) =
N (N − 1)(N − 2)
N 3
= 1 −
3
N
+
2
N 2 .
Les choix des parents sont indépendants à chaque génération, d’où, pour k 1,
P(T
3 > k) =
1 −
3
N
+
2
N 2
k
.
La loi de T
3 est donc la loi géométrique de paramètre p 3 = 3/N − 2/N
2 . On
note T 3 = T
3 + T
2 le temps d’apparition d’un ACPR pour les trois individus