12.6 Modèle de Cannings
167
la probabilité de fixation de l’allèle A. On a
π(x) =
N
y=0
P(x, y)π(y).
Il est possible de trouver un équivalent de π lorsque la taille de la population
N tend vers l’infini et s est proche de 0. Plus précisément, on montre dans le
chapitre 27 que si Ns → α > 0 alors, pour tout 0 < p < 1,
π(pN ) −→
N →∞
1 − e
−2αp
1 − e −2α .
Ainsi, le passage de s = 0 à s > 0 modifie considérablement les probabilités
de fixation.
12.6 Modèle de Cannings
Dans le modèle de Wright-Fisher, on passe de la génération n à la génération n+1 en effectuant un tirage avec remise de N individus dans la génération
n. Cela revient à attribuer un certain nombre d’enfants à chaque individu de
la génération n, les enfants héritant de l’allèle du père. Si y 1 , . . . , y N désignent
le nombre d’enfants de chaque individu de la génération n (numérotés de 1
à N ) alors on a y 1 + · · · + y N = N et (y 1 , . . . , y N ) suit la loi multinomiale
symétrique de taille N et de paramètre (1/N, . . . , 1/N ). Cela correspond à
lancer N fois un dé à N faces équilibrées. Ce mécanisme qui associe chaque
individu de la génération n + 1 à un individu de la génération n peut être
utilisé pour étudier la transmission de gènes quel que soit le nombre d’allèles
considéré : les enfants héritent de l’allèle du père. Le modèle de Cannings va
au-delà de cette structure multinomiale symétrique en permettant une dépendance entre les individus d’une même génération : on suppose seulement que
le vecteur (y 1 , . . . , y N ) vérifie y 1 +· · ·+y N = N et possède une loi échangeable,
c’est-à-dire que pour toute permutation τ ∈ S N ,
(y 1 , . . . , y N )
loi
= (y τ (1) , . . . , y τ (N ) ).
En particulier, les y 1 , . . . , y N ont même loi. Comme y 1 + · · · + y N = N on
en déduit que E(y 1 ) = 1 et on note σ
2 = Var(y 1 ). On en déduit également
Cov(y 1 , y 2 ) = −σ
2 /(N − 1) car
0 = Var(y 1 + · · · + y N ) = N Var(y 1 ) + N (N − 1)Cov(y 1 , y 2 ).
Remarque 12.10 (Modèle de Moran). Tout comme le modèle de WrightFisher, le modèle de Moran est un cas particulier du modèle de Cannings. Il
correspond à la loi de (y 1 , . . . , y N ) suivante : la transition de la génération
n à la génération n + 1 se fait en tirant avec remise deux individus dans
la génération n, le premier a deux fils, le second aucun, et tous les autres
individus ont exactement un seul descendant.
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la probabilité de fixation de l’allèle A. On a
π(x) =
N
y=0
P(x, y)π(y).
Il est possible de trouver un équivalent de π lorsque la taille de la population
N tend vers l’infini et s est proche de 0. Plus précisément, on montre dans le
chapitre 27 que si Ns → α > 0 alors, pour tout 0 < p < 1,
π(pN ) −→
N →∞
1 − e
−2αp
1 − e −2α .
Ainsi, le passage de s = 0 à s > 0 modifie considérablement les probabilités
de fixation.
12.6 Modèle de Cannings
Dans le modèle de Wright-Fisher, on passe de la génération n à la génération n+1 en effectuant un tirage avec remise de N individus dans la génération
n. Cela revient à attribuer un certain nombre d’enfants à chaque individu de
la génération n, les enfants héritant de l’allèle du père. Si y 1 , . . . , y N désignent
le nombre d’enfants de chaque individu de la génération n (numérotés de 1
à N ) alors on a y 1 + · · · + y N = N et (y 1 , . . . , y N ) suit la loi multinomiale
symétrique de taille N et de paramètre (1/N, . . . , 1/N ). Cela correspond à
lancer N fois un dé à N faces équilibrées. Ce mécanisme qui associe chaque
individu de la génération n + 1 à un individu de la génération n peut être
utilisé pour étudier la transmission de gènes quel que soit le nombre d’allèles
considéré : les enfants héritent de l’allèle du père. Le modèle de Cannings va
au-delà de cette structure multinomiale symétrique en permettant une dépendance entre les individus d’une même génération : on suppose seulement que
le vecteur (y 1 , . . . , y N ) vérifie y 1 +· · ·+y N = N et possède une loi échangeable,
c’est-à-dire que pour toute permutation τ ∈ S N ,
(y 1 , . . . , y N )
loi
= (y τ (1) , . . . , y τ (N ) ).
En particulier, les y 1 , . . . , y N ont même loi. Comme y 1 + · · · + y N = N on
en déduit que E(y 1 ) = 1 et on note σ
2 = Var(y 1 ). On en déduit également
Cov(y 1 , y 2 ) = −σ
2 /(N − 1) car
0 = Var(y 1 + · · · + y N ) = N Var(y 1 ) + N (N − 1)Cov(y 1 , y 2 ).
Remarque 12.10 (Modèle de Moran). Tout comme le modèle de WrightFisher, le modèle de Moran est un cas particulier du modèle de Cannings. Il
correspond à la loi de (y 1 , . . . , y N ) suivante : la transition de la génération
n à la génération n + 1 se fait en tirant avec remise deux individus dans
la génération n, le premier a deux fils, le second aucun, et tous les autres
individus ont exactement un seul descendant.