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12 Modèle de Wright-Fisher
12.4 Modèle de Wright-Fisher avec mutations
Supposons à présent qu’avant le tirage avec remise qui permet de passer
d’une génération à l’autre, chaque individu puisse muter indépendamment des
autres : l’allèle A mute en allèle B avec probabilité u ∈ [0, 1] et B mute en
A avec probabilité v ∈ [0, 1]. Le passage d’une génération à la suivante se
fait donc en quelque sorte en appliquant d’abord un opérateur de mutation,
puis un opérateur d’héritage (procéder dans l’ordre inverse conduirait à un
processus différent). Ce mécanisme définit un nouveau processus (X n ) n0 à
valeurs dans {0, 1, . . . , N} qui vérifie
Loi(X n+1 | X 0 , . . . , X n ) = Bin(N, ψ Xn )
où à présent
ψ x =
x(1 − u) + (N − x)v
N
.
Le processus X est une chaîne de Markov d’espace d’états {0, 1, . . . , N}.
— si u = v = 0, alors on retrouve le modèle sans mutation étudié précédemment. Dans ce cas, les états 0 et N sont absorbants tandis que
{1, . . . , N − 1} est une classe transitoire, l’ensemble des lois invariantes
est {(1 − p)δ 0 + pδ N : p ∈ [0, 1]}, et partant de x, la chaîne converge en
loi vers (1 − p x )δ 0 + p x δ N où p x = x/N ;
— si u = 0 et 0 < v 1 alors l’état N est absorbant tandis que l’ensemble
d’états {0, . . . , N − 1} est une classe transitoire, et la chaîne converge
en loi vers l’unique loi invariante δ N ;
— si 0 < u 1 et v = 0 alors l’état 0 est absorbant tandis que l’ensemble
d’états {1, . . . , N} est une classe transitoire, et la chaîne converge en
loi vers l’unique loi invariante δ 0 ;
— si u = v = 1, alors {0, N} est une classe de récurrence de période 2
tandis que l’ensemble d’états {1, . . . , N − 1} est une classe transitoire.
La chaîne est presque sûrement absorbée par la classe {0, N} et oscille
ensuite périodiquement entre les états 0 et N ;
— si 0 < u 1 et 0 < v < 1 ou si 0 < u < 1 et 0 < v 1 alors la chaîne
est irréductible. Comme l’espace d’états est fini, elle est récurrente
positive et possède une unique loi invariante μ, et cette loi charge tous
les états. La loi des grands nombres pour les chaînes de Markov indique
que quelle que soit la loi initiale, p.s. pour tout x ∈ {0, 1, . . . , N}, on a
lim
n→∞
card{0 k n : X k = x}
n + 1
= μ(x).
Comme de plus la matrice de transition possède un coefficient diagonal
non nul, la chaîne est apériodique, et converge donc en loi vers μ, quelle
que soit la loi initiale, c’est-à-dire que pour tout x ∈ {0, 1, . . . , N},
lim
n→∞
P(X n = x) = μ(x).
12 Modèle de Wright-Fisher
12.4 Modèle de Wright-Fisher avec mutations
Supposons à présent qu’avant le tirage avec remise qui permet de passer
d’une génération à l’autre, chaque individu puisse muter indépendamment des
autres : l’allèle A mute en allèle B avec probabilité u ∈ [0, 1] et B mute en
A avec probabilité v ∈ [0, 1]. Le passage d’une génération à la suivante se
fait donc en quelque sorte en appliquant d’abord un opérateur de mutation,
puis un opérateur d’héritage (procéder dans l’ordre inverse conduirait à un
processus différent). Ce mécanisme définit un nouveau processus (X n ) n0 à
valeurs dans {0, 1, . . . , N} qui vérifie
Loi(X n+1 | X 0 , . . . , X n ) = Bin(N, ψ Xn )
où à présent
ψ x =
x(1 − u) + (N − x)v
N
.
Le processus X est une chaîne de Markov d’espace d’états {0, 1, . . . , N}.
— si u = v = 0, alors on retrouve le modèle sans mutation étudié précédemment. Dans ce cas, les états 0 et N sont absorbants tandis que
{1, . . . , N − 1} est une classe transitoire, l’ensemble des lois invariantes
est {(1 − p)δ 0 + pδ N : p ∈ [0, 1]}, et partant de x, la chaîne converge en
loi vers (1 − p x )δ 0 + p x δ N où p x = x/N ;
— si u = 0 et 0 < v 1 alors l’état N est absorbant tandis que l’ensemble
d’états {0, . . . , N − 1} est une classe transitoire, et la chaîne converge
en loi vers l’unique loi invariante δ N ;
— si 0 < u 1 et v = 0 alors l’état 0 est absorbant tandis que l’ensemble
d’états {1, . . . , N} est une classe transitoire, et la chaîne converge en
loi vers l’unique loi invariante δ 0 ;
— si u = v = 1, alors {0, N} est une classe de récurrence de période 2
tandis que l’ensemble d’états {1, . . . , N − 1} est une classe transitoire.
La chaîne est presque sûrement absorbée par la classe {0, N} et oscille
ensuite périodiquement entre les états 0 et N ;
— si 0 < u 1 et 0 < v < 1 ou si 0 < u < 1 et 0 < v 1 alors la chaîne
est irréductible. Comme l’espace d’états est fini, elle est récurrente
positive et possède une unique loi invariante μ, et cette loi charge tous
les états. La loi des grands nombres pour les chaînes de Markov indique
que quelle que soit la loi initiale, p.s. pour tout x ∈ {0, 1, . . . , N}, on a
lim
n→∞
card{0 k n : X k = x}
n + 1
= μ(x).
Comme de plus la matrice de transition possède un coefficient diagonal
non nul, la chaîne est apériodique, et converge donc en loi vers μ, quelle
que soit la loi initiale, c’est-à-dire que pour tout x ∈ {0, 1, . . . , N},
lim
n→∞
P(X n = x) = μ(x).