12.3 Modèle de Wright-Fisher et fixation
163
ce qui fournit la formule pour E(H n ). Pour la variance, on utilise la formule
4
Var(X n ) = E(Var(X n | X n−1 )) + Var(E(X n | X n−1 )).
Comme dans le problème de la ruine du joueur (théorème 2.2), et comme
pour le modèle de Moran (théorème 12.2), on souhaite déterminer le temps
moyen de sortie en fonction du point de départ. Pour tour 0 x N , notons
m(x) = E x (T ). Alors m(0) = m(N ) = 0 et, grâce à la propriété de Markov
(faible), on obtient un système d’équations linéaires : pour tout 0 < x < N,
m(x) =
N
y=0
E x (T 1 {X1=y} ) =
N
y=0
(1 + E y (T ))P(x, y) = 1 +
N
y=0
m(y)P(x, y),
dont m est l’unique solution positive minimale. Bien qu’on puisse calculer m
numériquement, il n’existe pas d’expression simple et explicite de m comme
pour le temps de sortie d’un intervalle pour la marche aléatoire simple (théorème 2.2) ou pour le modèle de Moran (théorème 12.2). Il est toutefois possible
de trouver l’équivalent de m lorsque la taille de la population N tend vers l’infini : pour tout 0 < p < 1,
m(Np) ∼
N →∞
−2N (p log(p) + (1 − p) log(1 − p)),
ce qui rappelle le modèle de Moran (théorème 12.2). La clé de la démonstration
de ce résultat consiste à établir que la suite de processus Y
(N ) , définie par
Y
(N ) = (
1
N
X Nt )
t∈R+
à valeurs dans [0, 1], converge en loi quand N → ∞ vers un processus de
diffusion Y sur [0, 1], solution de l’équation différentielle stochastique
dY t =
Y t (1 − Y t )dB t .
On trouvera les détails de ce résultat dans le chapitre 27.
Remarque 12.9 (Lien avec le modèle de Moran). Pour le modèle de WrightFisher, l’espérance du temps d’absorption est de l’ordre de N tandis qu’il est de
l’ordre de N
2 pour le modèle de Moran (voir théorème 12.2). Cela vient du fait
que lors d’une transition du modèle de Moran, un seul allèle est modifié tandis
que tous sont concernés à chaque transition du modèle de Wright-Fisher.
4. Plus généralement, si Φ est convexe alors Var
Φ (X) := E(Φ(X)) − Φ(E(X))
0 par l’inégalité de Jensen, et Var
Φ (X) = E(Var
Φ (X | Y )) + Var
Φ (E(X | Y )) où
Var
Φ (X | Y ) := E(Φ(X) | Y ) − Φ(E(X | Y )). Si Φ(t) = t
2 on retrouve la variance.
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ce qui fournit la formule pour E(H n ). Pour la variance, on utilise la formule
4
Var(X n ) = E(Var(X n | X n−1 )) + Var(E(X n | X n−1 )).
Comme dans le problème de la ruine du joueur (théorème 2.2), et comme
pour le modèle de Moran (théorème 12.2), on souhaite déterminer le temps
moyen de sortie en fonction du point de départ. Pour tour 0 x N , notons
m(x) = E x (T ). Alors m(0) = m(N ) = 0 et, grâce à la propriété de Markov
(faible), on obtient un système d’équations linéaires : pour tout 0 < x < N,
m(x) =
N
y=0
E x (T 1 {X1=y} ) =
N
y=0
(1 + E y (T ))P(x, y) = 1 +
N
y=0
m(y)P(x, y),
dont m est l’unique solution positive minimale. Bien qu’on puisse calculer m
numériquement, il n’existe pas d’expression simple et explicite de m comme
pour le temps de sortie d’un intervalle pour la marche aléatoire simple (théorème 2.2) ou pour le modèle de Moran (théorème 12.2). Il est toutefois possible
de trouver l’équivalent de m lorsque la taille de la population N tend vers l’infini : pour tout 0 < p < 1,
m(Np) ∼
N →∞
−2N (p log(p) + (1 − p) log(1 − p)),
ce qui rappelle le modèle de Moran (théorème 12.2). La clé de la démonstration
de ce résultat consiste à établir que la suite de processus Y
(N ) , définie par
Y
(N ) = (
1
N
X Nt )
t∈R+
à valeurs dans [0, 1], converge en loi quand N → ∞ vers un processus de
diffusion Y sur [0, 1], solution de l’équation différentielle stochastique
dY t =
Y t (1 − Y t )dB t .
On trouvera les détails de ce résultat dans le chapitre 27.
Remarque 12.9 (Lien avec le modèle de Moran). Pour le modèle de WrightFisher, l’espérance du temps d’absorption est de l’ordre de N tandis qu’il est de
l’ordre de N
2 pour le modèle de Moran (voir théorème 12.2). Cela vient du fait
que lors d’une transition du modèle de Moran, un seul allèle est modifié tandis
que tous sont concernés à chaque transition du modèle de Wright-Fisher.
4. Plus généralement, si Φ est convexe alors Var
Φ (X) := E(Φ(X)) − Φ(E(X))
0 par l’inégalité de Jensen, et Var
Φ (X) = E(Var
Φ (X | Y )) + Var
Φ (E(X | Y )) où
Var
Φ (X | Y ) := E(Φ(X) | Y ) − Φ(E(X | Y )). Si Φ(t) = t
2 on retrouve la variance.