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12 Modèle de Wright-Fisher
Il est possible de faire un dessin figurant une tour de N +1 copies de l’intervalle
[0, 1] avec ses N + 1 partitions. Dans cette construction, on peut toujours
ordonner les intervalles, et supposer que I x,0 et I x,N sont les deux premiers
en partant de la gauche. Par construction p ∗ = min 0xN |I x,0 ∪ I x,N | et
T := inf{n 0 : X n ∈ {0, N}} T ∗ := inf{n 1 : 1 {Unp∗} = 1}
et T ∗ suit la loi géométrique Geo(p ∗ ). En particulier, T est intégrable et donc
fini p.s. Cette méthode de couplage fournit plus généralement, pour des chaînes
de Markov, un minorant géométrique des temps d’atteinte d’ensembles.
La vitesse de fixation peut être quantifiée par l’hétérozygotie, c’est-à-dire
la probabilité que deux gènes choisis aléatoirement et sans remise dans la
population totale à la génération n soient représentés par des allèles différents.
Elle est donnée par
H n =
2X n (N − X n )
N (N − 1)
=
2
N − 1
Var(X n+1 | X n ).
On a H n = 0 si n T et donc H n
p.s.
−→
n→∞
0. Le théorème suivant montre que
l’hétérozygotie moyenne E(H n ) décroît exponentiellement au cours du temps.
Théorème 12.8 (Hétérozygotie moyenne). Pour tout n 1,
E(H n ) = h 0 λ
n
où h 0 := E(H 0 ), λ := 1 −
1
N
∈ ]0, 1[,
et
Var(X n ) = E(X 0 )(N − E(X 0 ))(1 − λ
n ) + λ
n Var(X 0 ).
Démonstration. Il suffit d’établir que pour tout n 1,
E(X n (N − X n )) =
1 −
1
N
n
E(X 0 (N − X 0 )).
On a
E(X n (N − X n )) = N E(X n ) − E(X
2
n ) = N E(X n−1 ) − E
E(X
2
n | X n−1 )
.
On écrit alors
E(X
2
n | X n−1 ) = Var(X n | X n−1 ) + (E(X n | X n−1 ))
2
= X n−1
1 −
X n−1
N
+ X
2
n−1 .
En regroupant les termes, on obtient bien
E(X n (N − X n )) =
1 −
1
N
E(X n−1 (N − X n−1 )),
12 Modèle de Wright-Fisher
Il est possible de faire un dessin figurant une tour de N +1 copies de l’intervalle
[0, 1] avec ses N + 1 partitions. Dans cette construction, on peut toujours
ordonner les intervalles, et supposer que I x,0 et I x,N sont les deux premiers
en partant de la gauche. Par construction p ∗ = min 0xN |I x,0 ∪ I x,N | et
T := inf{n 0 : X n ∈ {0, N}} T ∗ := inf{n 1 : 1 {Unp∗} = 1}
et T ∗ suit la loi géométrique Geo(p ∗ ). En particulier, T est intégrable et donc
fini p.s. Cette méthode de couplage fournit plus généralement, pour des chaînes
de Markov, un minorant géométrique des temps d’atteinte d’ensembles.
La vitesse de fixation peut être quantifiée par l’hétérozygotie, c’est-à-dire
la probabilité que deux gènes choisis aléatoirement et sans remise dans la
population totale à la génération n soient représentés par des allèles différents.
Elle est donnée par
H n =
2X n (N − X n )
N (N − 1)
=
2
N − 1
Var(X n+1 | X n ).
On a H n = 0 si n T et donc H n
p.s.
−→
n→∞
0. Le théorème suivant montre que
l’hétérozygotie moyenne E(H n ) décroît exponentiellement au cours du temps.
Théorème 12.8 (Hétérozygotie moyenne). Pour tout n 1,
E(H n ) = h 0 λ
n
où h 0 := E(H 0 ), λ := 1 −
1
N
∈ ]0, 1[,
et
Var(X n ) = E(X 0 )(N − E(X 0 ))(1 − λ
n ) + λ
n Var(X 0 ).
Démonstration. Il suffit d’établir que pour tout n 1,
E(X n (N − X n )) =
1 −
1
N
n
E(X 0 (N − X 0 )).
On a
E(X n (N − X n )) = N E(X n ) − E(X
2
n ) = N E(X n−1 ) − E
E(X
2
n | X n−1 )
.
On écrit alors
E(X
2
n | X n−1 ) = Var(X n | X n−1 ) + (E(X n | X n−1 ))
2
= X n−1
1 −
X n−1
N
+ X
2
n−1 .
En regroupant les termes, on obtient bien
E(X n (N − X n )) =
1 −
1
N
E(X n−1 (N − X n−1 )),
