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12 Modèle de Wright-Fisher
Remarque 12.4 (Modèle à plus de deux allèles). Le modèle de Wright-Fisher
à 2 allèles A 1 , . . . , A fait intervenir la loi multinomiale. Plus précisément,
X n prend ses valeurs dans {x ∈ N
: x 1 + · · · + x = N } et
Loi(X n+1 | X 0 , . . . , X n ) = Loi(X n+1 | X n ) = Mul(N,
X n
N
).
La suite (X n ) n0 est une chaîne de Markov d’espace d’états {0, 1, . . . , N}
et de matrice de transition P donnée pour tous x, y ∈ {0, 1, . . . , N} par
P(x, y) := P(X n+1 = y | X n = x) =
N
y
ψ
y
x (1 − ψ x )
N −y .
Les états 0 et N sont absorbants (deux classes de récurrence singleton) tandis
que tous les autres états mènent à {0, N} et sont donc transitoires. Tout
comme pour le modèle de Moran, lorsque la population ne contient plus qu’un
allèle, on dit qu’il est fixé dans la population. Le temps de fixation est
T := inf{n 0 : X n ∈ {0, N}}.
L’espace d’états étant fini, le temps d’atteinte T de {0, N} vérifie
P(T < ∞) = 1 et E(T ) < ∞.
De plus (X n ) n0 converge p.s. vers la variable aléatoire X T qui suit une loi de
Bernoulli portée par 0 et N . On a P(X T = 0)+P(X T = N ) = 1. L’événement
{X T = N } signifie que l’allèle A est fixé tandis que l’événement {X T = 0}
signifie que l’allèle B est fixé.
On adopte les notations P x = P( · | X 0 = x) et E x = E( · | X 0 = x).
Théorème 12.5 (Probabilité de fixation). Pour tout x ∈ {0, 1, . . . , N},
P x (X T = N ) = 1 − P x (X T = 0) =
x
N
.
Démonstration. La preuve est identique à celle faite pour le modèle de Moran
(théorème 12.2) car Loi(X n | X n−1 ) = Bin(N,
Xn−1
N ) d’où
E(X n ) = E(E(X n | X n−1 )) = E(N
X n−1
N
) = E(X n−1 ) = · · · = E(X 0 ) = x,
Remarque 12.6 (Martingale). L’intégralité de la remarque 12.3 (modèle de
Moran) reste valable pour le modèle de Wright-Fisher, car pour tout n 1,
E(X n | F n−1 ) = E(X n | X n−1 ) = N
X n−1
N
= X n−1 ,
où F n := σ(X 0 , . . . , X n ) pour tout n 0.