12.3 Modèle de Wright-Fisher et fixation
159
La fonction p ∈ [0, 1] → −(p log(p) + (1 − p) log(1 − p)) est l’entropie de
Boltzmann ou de Shannon de la loi de Bernoulli Ber(p). Elle est continue,
strictement concave, positive, symétrique par rapport à 1/2, et atteint son
maximum log(2) pour p = 1/2, et son minimum 0 pour p = 0 et p = 1.
Remarque 12.3 (Martingale). Soit F n = σ(X 0 , . . . , X n ) pour tout n 0.
En reprenant la preuve du théorème 12.2, on a, pour tout n 1,
E(X n | F n−1 ) = E(X n | X n−1 ) = X n−1 .
Ainsi, en plus d’être une chaîne de Markov, la suite (X n ) n0 est une martingale pour sa filtration naturelle (F n ) n0 . En particulier, on a bien sûr la
conservation E(X 0 ) = E(X n ) pour tout n 1. Le théorème d’arrêt indique
que (X n∧T ) n0 est aussi une martingale et donc
E(X 0 ) = E(X n∧T ),
qui converge vers E(X T ) par convergence dominée quand n → ∞ car T est
fini p.s. et X est uniformément bornée. Comme T est un temps de fixation,
on a en fait X n = X n∧T . Il est également possible d’appliquer le théorème de
convergence p.s. et dans L
p des martingales bornées dans L
p avec p > 1.
12.3 Modèle de Wright-Fisher et fixation
Le modèle de Wright-Fisher est un modèle simple de l’évolution de la fréquence d’un gène à plusieurs allèles au fil des générations dans une population.
On suppose que la population est de taille finie constante, hermaphrodite, que
les générations sont séparées, qu’il n’y a pas de migration et que les unions
sont indépendantes du caractère étudié.
On néglige dans un premier temps les phénomènes de mutation et sélection.
On note N ∈ N
∗ la taille de la population et n = 0, 1, 2, . . . les générations
successives. Sur le locus étudié, on peut trouver deux allèles différents notés
A et B. La variable aléatoire X n compte le nombre d’allèles A à la génération
n. La population à la génération n + 1 est déduite de celle de la génération n
par un tirage avec remise de N individus de la génération n où la probabilité
d’obtenir A est X n /N . On peut réaliser (X n ) n0 comme la suite récurrente
aléatoire définie par la relation récurrence
X n+1 =
N
k=1
1 {U n+1,k ψ Xn } où ψ x :=
x
N
et où (U n,k ) n1,1kN sont des variables aléatoires i.i.d. de loi uniforme sur
[0, 1], indépendantes de X 0 . Pour tous x 0 , . . . , x n , on a
Loi(X n+1 | X 0 = x 0 , . . . , X n = x n ) = Loi(X n+1 | X n = x n ) = Bin(N, ψ xn ).
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La fonction p ∈ [0, 1] → −(p log(p) + (1 − p) log(1 − p)) est l’entropie de
Boltzmann ou de Shannon de la loi de Bernoulli Ber(p). Elle est continue,
strictement concave, positive, symétrique par rapport à 1/2, et atteint son
maximum log(2) pour p = 1/2, et son minimum 0 pour p = 0 et p = 1.
Remarque 12.3 (Martingale). Soit F n = σ(X 0 , . . . , X n ) pour tout n 0.
En reprenant la preuve du théorème 12.2, on a, pour tout n 1,
E(X n | F n−1 ) = E(X n | X n−1 ) = X n−1 .
Ainsi, en plus d’être une chaîne de Markov, la suite (X n ) n0 est une martingale pour sa filtration naturelle (F n ) n0 . En particulier, on a bien sûr la
conservation E(X 0 ) = E(X n ) pour tout n 1. Le théorème d’arrêt indique
que (X n∧T ) n0 est aussi une martingale et donc
E(X 0 ) = E(X n∧T ),
qui converge vers E(X T ) par convergence dominée quand n → ∞ car T est
fini p.s. et X est uniformément bornée. Comme T est un temps de fixation,
on a en fait X n = X n∧T . Il est également possible d’appliquer le théorème de
convergence p.s. et dans L
p des martingales bornées dans L
p avec p > 1.
12.3 Modèle de Wright-Fisher et fixation
Le modèle de Wright-Fisher est un modèle simple de l’évolution de la fréquence d’un gène à plusieurs allèles au fil des générations dans une population.
On suppose que la population est de taille finie constante, hermaphrodite, que
les générations sont séparées, qu’il n’y a pas de migration et que les unions
sont indépendantes du caractère étudié.
On néglige dans un premier temps les phénomènes de mutation et sélection.
On note N ∈ N
∗ la taille de la population et n = 0, 1, 2, . . . les générations
successives. Sur le locus étudié, on peut trouver deux allèles différents notés
A et B. La variable aléatoire X n compte le nombre d’allèles A à la génération
n. La population à la génération n + 1 est déduite de celle de la génération n
par un tirage avec remise de N individus de la génération n où la probabilité
d’obtenir A est X n /N . On peut réaliser (X n ) n0 comme la suite récurrente
aléatoire définie par la relation récurrence
X n+1 =
N
k=1
1 {U n+1,k ψ Xn } où ψ x :=
x
N
et où (U n,k ) n1,1kN sont des variables aléatoires i.i.d. de loi uniforme sur
[0, 1], indépendantes de X 0 . Pour tous x 0 , . . . , x n , on a
Loi(X n+1 | X 0 = x 0 , . . . , X n = x n ) = Loi(X n+1 | X n = x n ) = Bin(N, ψ xn ).