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12 Modèle de Wright-Fisher
Démonstration. Plaçons-nous dans le cas où X 0 ∼ δ x . On a P x (T < ∞) = 1,
et comme T est un temps de fixation, on sait que (X n ) n0 converge p.s. vers
X T . Comme l’espace d’états est borné, le théorème de convergence dominée
s’applique et la convergence a lieu dans L
1 , d’où
lim
n→∞
E x (X n ) = E(X T ) = 0P x (X T = 0) + N P x (X T = N ) = N P x (X T = N ).
Or la formule pour P donne, pour tout n 1,
E(X n | X n−1 = x) =
(x(N − x)(x − 1 + x + 1) + (x
2 + (N − x)
2 )x)
N 2
= x,
d’où
E(X n ) = E(E(X n | X n−1 )) = E(X n−1 ) = · · · = E(X 0 ) = x,
ce qui donne enfin P x (X T = N ) = x/N = 1 − P x (X T = 0). Notons que ces
formules peuvent aussi s’obtenir en utilisant le système linéaire vérifié par le
vecteur des probabilités d’atteinte pour la chaîne de Markov (X n ) n0 .
Notons m(x) = E x (T ) le temps moyen de fixation pour la chaîne issue
de x. On a m(0) = m(N ) = 0 et m(x) = 1 +
N
y=0 P(x, y)m(y) pour tout
x ∈ {1, . . . , N −1}. On obtient donc une formule de récurrence à trois termes :
m(x + 1) − 2m(x) + m(x − 1) = −
N
2
x(N − x)
.
On en déduit que
m(x) = N
x
y=1
N − x
N − y
+
N −1
y=x+1
x
y
.
Soit 0 < p < 1. Pour tout N 1, posons x N = pN . On a alors
m(x N )
N 2 =
1
N
x N
y=1
N − x N
N − y
+
1
N
N −1
y=x N +1
x N
y
=
1 − N
−1 x N
N
x N
y=1
1
1 − N −1 y
+
N
−1 x N
N
N −1
y=x N +1
1
N −1 y
−→
N →∞
(1 − p)
p
0
1
1 − t
dt + p
1
p
1
t
dt
=−((1−p) log(1−p)+p log(p))
.
Ainsi, dans une population de taille N avec N grand, le temps moyen d’absorption partant de x = pN avec 0 < p < 1 est de l’ordre de
−N
2 (p log p + (1 − p) log(1 − p)).
12 Modèle de Wright-Fisher
Démonstration. Plaçons-nous dans le cas où X 0 ∼ δ x . On a P x (T < ∞) = 1,
et comme T est un temps de fixation, on sait que (X n ) n0 converge p.s. vers
X T . Comme l’espace d’états est borné, le théorème de convergence dominée
s’applique et la convergence a lieu dans L
1 , d’où
lim
n→∞
E x (X n ) = E(X T ) = 0P x (X T = 0) + N P x (X T = N ) = N P x (X T = N ).
Or la formule pour P donne, pour tout n 1,
E(X n | X n−1 = x) =
(x(N − x)(x − 1 + x + 1) + (x
2 + (N − x)
2 )x)
N 2
= x,
d’où
E(X n ) = E(E(X n | X n−1 )) = E(X n−1 ) = · · · = E(X 0 ) = x,
ce qui donne enfin P x (X T = N ) = x/N = 1 − P x (X T = 0). Notons que ces
formules peuvent aussi s’obtenir en utilisant le système linéaire vérifié par le
vecteur des probabilités d’atteinte pour la chaîne de Markov (X n ) n0 .
Notons m(x) = E x (T ) le temps moyen de fixation pour la chaîne issue
de x. On a m(0) = m(N ) = 0 et m(x) = 1 +
N
y=0 P(x, y)m(y) pour tout
x ∈ {1, . . . , N −1}. On obtient donc une formule de récurrence à trois termes :
m(x + 1) − 2m(x) + m(x − 1) = −
N
2
x(N − x)
.
On en déduit que
m(x) = N
x
y=1
N − x
N − y
+
N −1
y=x+1
x
y
.
Soit 0 < p < 1. Pour tout N 1, posons x N = pN . On a alors
m(x N )
N 2 =
1
N
x N
y=1
N − x N
N − y
+
1
N
N −1
y=x N +1
x N
y
=
1 − N
−1 x N
N
x N
y=1
1
1 − N −1 y
+
N
−1 x N
N
N −1
y=x N +1
1
N −1 y
−→
N →∞
(1 − p)
p
0
1
1 − t
dt + p
1
p
1
t
dt
=−((1−p) log(1−p)+p log(p))
.
Ainsi, dans une population de taille N avec N grand, le temps moyen d’absorption partant de x = pN avec 0 < p < 1 est de l’ordre de
−N
2 (p log p + (1 − p) log(1 − p)).
