12.2 Modèle de Moran
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considère dans cette section le cas de deux allèles A et B et on suppose que la
population est de taille finie constante N , hermaphrodite, que les générations
sont séparées, qu’il n’y a pas de migration, mutation, sélection. La transition
de la génération n à la génération n + 1 se fait en tirant avec remise deux
individus dans la génération n, le premier a deux fils qui reçoivent tous les
deux l’allèle de leur père, le second n’a pas de descendance, et tous les autres
individus ont exactement un seul descendant. On note X n le nombre d’allèle
A dans la population à la génération n. Le nombre d’allèles A
— augmente d’une unité si le tirage avec remise donne (A, B),
— diminue d’une unité si le tirage est (B, A).
— reste constant sinon.
On peut réaliser (X n ) n0 comme une suite récurrente aléatoire de la manière suivante. Soit (U n ) n1 et (V n ) n1 deux suites indépendantes de v.a.r.
i.i.d. de loi uniforme sur [0, 1]. Soit X 0 une v.a. à valeurs dans {0, 1, . . . , N}
indépendante des v.a. introduites ci-dessus. On pose
X n+1 = X n + 1 {Un+1
transition P donnée pour tous x, y ∈ {0, 1, . . . , N} par
P(x, y) =
1
N 2
⎧
⎪ ⎨
⎪ ⎩
x(N − x)
s i|x − y| = 1;
x
2 + (N − x)
2
si y = x;
0
sinon.
Les états 0 et N sont absorbants. Les autres mènent à {0, N} et sont donc
transitoires. Le premier instant où un seul allèle est présent est noté
T := inf{n 0 : X n ∈ {0, N}}.
On dit que T est le temps de fixation. L’espace d’états étant fini, le temps
d’atteinte T de {0, N} est presque sûrement fini et intégrable :
P(T < ∞) = 1 et E(T ) < ∞.
De plus X T suit une loi de Bernoulli portée par 0 et N et
X n
p.s.
−→
n→∞
X T .
On a P(X T = 0) + P(X T = N ) = 1. L’événement {X T = N } (respectivement
{X T = 0}) signifie que l’allèle A (respectivement B) est fixé.
Adoptons la notation standard P x = P(· | X 0 = x) et E x = E(· | X 0 = x).
Théorème 12.2 (Lieu et temps de fixation). Pour tout x ∈ {0, 1, . . . , N},
P x (X T = N ) = 1 − P x (X T = 0) =
x
N
.
De plus, pour tout p ∈ ]0, 1[,
E pN (T ) ∼
N →∞
−N
2 (p log p + (1 − p) log(1 − p)).
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considère dans cette section le cas de deux allèles A et B et on suppose que la
population est de taille finie constante N , hermaphrodite, que les générations
sont séparées, qu’il n’y a pas de migration, mutation, sélection. La transition
de la génération n à la génération n + 1 se fait en tirant avec remise deux
individus dans la génération n, le premier a deux fils qui reçoivent tous les
deux l’allèle de leur père, le second n’a pas de descendance, et tous les autres
individus ont exactement un seul descendant. On note X n le nombre d’allèle
A dans la population à la génération n. Le nombre d’allèles A
— augmente d’une unité si le tirage avec remise donne (A, B),
— diminue d’une unité si le tirage est (B, A).
— reste constant sinon.
On peut réaliser (X n ) n0 comme une suite récurrente aléatoire de la manière suivante. Soit (U n ) n1 et (V n ) n1 deux suites indépendantes de v.a.r.
i.i.d. de loi uniforme sur [0, 1]. Soit X 0 une v.a. à valeurs dans {0, 1, . . . , N}
indépendante des v.a. introduites ci-dessus. On pose
X n+1 = X n + 1 {Un+1
transition P donnée pour tous x, y ∈ {0, 1, . . . , N} par
P(x, y) =
1
N 2
⎧
⎪ ⎨
⎪ ⎩
x(N − x)
s i|x − y| = 1;
x
2 + (N − x)
2
si y = x;
0
sinon.
Les états 0 et N sont absorbants. Les autres mènent à {0, N} et sont donc
transitoires. Le premier instant où un seul allèle est présent est noté
T := inf{n 0 : X n ∈ {0, N}}.
On dit que T est le temps de fixation. L’espace d’états étant fini, le temps
d’atteinte T de {0, N} est presque sûrement fini et intégrable :
P(T < ∞) = 1 et E(T ) < ∞.
De plus X T suit une loi de Bernoulli portée par 0 et N et
X n
p.s.
−→
n→∞
X T .
On a P(X T = 0) + P(X T = N ) = 1. L’événement {X T = N } (respectivement
{X T = 0}) signifie que l’allèle A (respectivement B) est fixé.
Adoptons la notation standard P x = P(· | X 0 = x) et E x = E(· | X 0 = x).
Théorème 12.2 (Lieu et temps de fixation). Pour tout x ∈ {0, 1, . . . , N},
P x (X T = N ) = 1 − P x (X T = 0) =
x
N
.
De plus, pour tout p ∈ ]0, 1[,
E pN (T ) ∼
N →∞
−N
2 (p log p + (1 − p) log(1 − p)).