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12 Modèle de Wright-Fisher
Si p ∈ [0, 1] est la proportion d’allèles A dans la population initiale et 1 − p la
proportion d’allèles B alors c’est encore le cas à chaque génération suivante.
De plus, si r, s, t sont les proportions respectives des génotypes AA, AB et
BB dans la population initiale avec r + s + t = 1 alors les fréquences de AA,
AB, et BB pour toutes les générations suivantes sont égales à
r +
s
2
2
, 2
훀
r +
s
2
t +
s
2
,
t +
s
2
2
.
Notons que p = r + s/2 (contributions de AA et AB normalisées à 1).
Démonstration. Un individu AA est issu
— à coup sûr d’un couple AA et AA qui a une probabilité r
2 de se former,
— avec probabilité 1/2 d’un couple AA et AB qui a une probabilité 2rs
de se former,
— avec probabilité 1/4 d’un couple AB et AB qui a une probabilité s
2 de
se former.
La fréquence du génotype AA à la génération 1 est donc donnée par
r
2 + rs +
s
2
4
=
r +
s
2
2
.
Par symétrie, la fréquence du génotype BB est (t + s/2)
2 . La dernière est obtenue par différence. En réappliquant ces formules on voit que les proportions
sont constantes dès la première génération. La fréquence de l’allèle A dans
la population initiale est 2r + s (normalisée à 2 car chaque individu a deux
allèles). À la génération suivante, elle vaut
2
r +
s
2
2
+ 2
r +
s
2
t +
s
2
= 2r + s.
Elle est donc bien constante au cours du temps.
La loi de Hardy-Weinberg est généralisable à un locus
3 avec plusieurs allèles A 1 , . . . , A k . Les relations de dominance entre allèles n’ont pas d’effet sur
l’évolution des fréquences alléliques. Dans la pratique, on observe le phénomène de Hardy-Weinberg dans des populations variées au-delà des hypothèses
que nous avons faites ici. Il faut beaucoup s’éloigner de ces hypothèses pour
briser cet équilibre et obtenir une évolution au cours des générations. C’est ce
qui motive l’introduction des modèles étudiés dans la suite du chapitre, qui
décrivent l’évolution d’une population de taille finie.
12.2 Modèle de Moran
Le modèle de Moran est un modèle extrêmement simple de l’évolution
de la fréquence de différents allèles d’un même gène au cours du temps. On
3. Locus : localisation précise d’un gène particulier sur un chromosome.
12 Modèle de Wright-Fisher
Si p ∈ [0, 1] est la proportion d’allèles A dans la population initiale et 1 − p la
proportion d’allèles B alors c’est encore le cas à chaque génération suivante.
De plus, si r, s, t sont les proportions respectives des génotypes AA, AB et
BB dans la population initiale avec r + s + t = 1 alors les fréquences de AA,
AB, et BB pour toutes les générations suivantes sont égales à
r +
s
2
2
, 2
훀
r +
s
2
t +
s
2
,
t +
s
2
2
.
Notons que p = r + s/2 (contributions de AA et AB normalisées à 1).
Démonstration. Un individu AA est issu
— à coup sûr d’un couple AA et AA qui a une probabilité r
2 de se former,
— avec probabilité 1/2 d’un couple AA et AB qui a une probabilité 2rs
de se former,
— avec probabilité 1/4 d’un couple AB et AB qui a une probabilité s
2 de
se former.
La fréquence du génotype AA à la génération 1 est donc donnée par
r
2 + rs +
s
2
4
=
r +
s
2
2
.
Par symétrie, la fréquence du génotype BB est (t + s/2)
2 . La dernière est obtenue par différence. En réappliquant ces formules on voit que les proportions
sont constantes dès la première génération. La fréquence de l’allèle A dans
la population initiale est 2r + s (normalisée à 2 car chaque individu a deux
allèles). À la génération suivante, elle vaut
2
r +
s
2
2
+ 2
r +
s
2
t +
s
2
= 2r + s.
Elle est donc bien constante au cours du temps.
La loi de Hardy-Weinberg est généralisable à un locus
3 avec plusieurs allèles A 1 , . . . , A k . Les relations de dominance entre allèles n’ont pas d’effet sur
l’évolution des fréquences alléliques. Dans la pratique, on observe le phénomène de Hardy-Weinberg dans des populations variées au-delà des hypothèses
que nous avons faites ici. Il faut beaucoup s’éloigner de ces hypothèses pour
briser cet équilibre et obtenir une évolution au cours des générations. C’est ce
qui motive l’introduction des modèles étudiés dans la suite du chapitre, qui
décrivent l’évolution d’une population de taille finie.
12.2 Modèle de Moran
Le modèle de Moran est un modèle extrêmement simple de l’évolution
de la fréquence de différents allèles d’un même gène au cours du temps. On
3. Locus : localisation précise d’un gène particulier sur un chromosome.