Contents
1 Gravity Sensing, Graviorientation and Microgravity . . . . . . . . . . . .
1
1.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1
1.2 Gravity and the Evolution of Life on Earth . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2
1.3 Gravity Responses of Motile Microorganisms . . . . . . . . . . . . . . . .
4
1.4 Gravity Responses of Sessile Plants . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5
1.5 How Do Organisms Detect and Respond to Gravity? . . . . . . . . . .
6
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8
2 Methods for Gravitational Biology Research . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
2.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
2.2 Microgravity Simulators—Efforts to Mimic the Effects
of Weightlessness . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
2.3 Centrifuges—The Benefit of Hypergravity in Gravitational
Biology Research . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
2.4 From Drop Tower to ISS—Biology in Free Fall . . . . . . . . . . . . . . 19
2.4.1 Drop Tower . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
2.4.2 Parabolic Plane Flights . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
2.4.3 Sounding Rockets and Suborbital Platforms . . . . . . . . . . . . 21
2.4.4 Orbital Platforms—Space Shuttle, Satellites and the
International Space Station . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
2.5 Conclusions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
3 Gravitaxis in Flagellates and Ciliates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
3.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
3.2 Gravitaxis and its Ecological Advantages . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
3.3 Gravitaxis—The Underlying Mechanism . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
3.4 Mechanisms of Gravity Perception Resulting in Gravitaxis . . . . . . 31
3.5 Thresholds Characterize Gravireceptors . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
3.6 Sensory Transduction Chain for Gravitaxis . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
xiii
1 Gravity Sensing, Graviorientation and Microgravity . . . . . . . . . . . .
1
1.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1
1.2 Gravity and the Evolution of Life on Earth . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2
1.3 Gravity Responses of Motile Microorganisms . . . . . . . . . . . . . . . .
4
1.4 Gravity Responses of Sessile Plants . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5
1.5 How Do Organisms Detect and Respond to Gravity? . . . . . . . . . .
6
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8
2 Methods for Gravitational Biology Research . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
2.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
2.2 Microgravity Simulators—Efforts to Mimic the Effects
of Weightlessness . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
2.3 Centrifuges—The Benefit of Hypergravity in Gravitational
Biology Research . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
2.4 From Drop Tower to ISS—Biology in Free Fall . . . . . . . . . . . . . . 19
2.4.1 Drop Tower . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
2.4.2 Parabolic Plane Flights . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
2.4.3 Sounding Rockets and Suborbital Platforms . . . . . . . . . . . . 21
2.4.4 Orbital Platforms—Space Shuttle, Satellites and the
International Space Station . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
2.5 Conclusions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
3 Gravitaxis in Flagellates and Ciliates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
3.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
3.2 Gravitaxis and its Ecological Advantages . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
3.3 Gravitaxis—The Underlying Mechanism . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
3.4 Mechanisms of Gravity Perception Resulting in Gravitaxis . . . . . . 31
3.5 Thresholds Characterize Gravireceptors . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
3.6 Sensory Transduction Chain for Gravitaxis . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
xiii