3.7 Conclusions and Open Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
4 Gravitropism in Tip-Growing Rhizoids and Protonemata
of Characean Algae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
4.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
4.2 The Cytoskeletal Basis of Gravitropic Tip Growth . . . . . . . . . . . . 50
4.3 The Positive and Negative Gravisensing Mechanism . . . . . . . . . . . 55
4.4 Gravireceptor Activation Requires Well-Concerted Action
of Gravity and Actomyosin Forces . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
4.5 Calcium and Cytoskeletal Forces Govern the Positive and the
Negative Gravitropic Response Mechanisms . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
4.6 The Impact of Research in Microgravity for Unraveling Plant
Gravitropic Signalling Pathways . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
5 Gravitropism in Fungi, Mosses and Ferns . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
5.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
5.2 Slime Molds and Fungi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
5.3 Bryophytes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
5.4 Ferns . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
6 Gravitropism in Higher Plants: Cellular Aspects . . . . . . . . . . . . . . . 75
6.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
6.2 Gravity Perception . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
6.2.1 Tissue Localization of Graviperception . . . . . . . . . . . . . . . 78
6.2.2 Starch-Statolith Hypothesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
6.2.3 Tensegrity Model and the Role of the Actin in Gravity
Sensing . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
6.3 Signal Transduction and Transmission . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
6.3.1 Secondary Messengers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
6.3.2 Asymmetric Hormone Distribution Leads
to Directed Growth . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
6.4 Gravitropic Growth . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
6.4.1 Polar Hormone Distribution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
6.5 Microgravity Research and Modifying Gravitational Acceleration
Changed Our Perspective on Gravitropism . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
7 Gravitropism in Higher Plants: Molecular Aspects . . . . . . . . . . . . . . 93
7.1
Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
7.2
Plants Sense Gravity . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
7.3
Root Growth Responses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
7.4
Root Systems Architecture Is Built by Periodic Growth
Responses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
xiv
Contents