Effets sur le métabolisme
299
dans ce cycle, la plupart fonctionnant de manière réversible dans la glycolyse. Les
sucres sont stockés temporairement puis sont exportés hors du chloroplaste par
des transporteurs spécifiques pour être utilisés par le métabolisme de la plante. De
nombreux facteurs régulent l’activité photosynthétique : facteurs externes (croissance, plante C3 ou C4, lumière, quantité d’éléments cofacteurs d’enzymes, état
hydrique) et facteurs internes, l’accumulation de sous-produits (sucres, amidon...)
bloquant en effet le processus.
1.2.2. Caractéristiques générales de l’effet des éléments d’intérêt
Du fait de la complexité des processus sous-jacents et de leur régulation, la
plupart des éléments d’intérêt sont susceptibles d’impacter de manière précoce
la photosynthèse (Prasad et Strzaika, 1999; Mysliwa-Kurdziel et al., 2002), bien
avant l’apparition de symptômes visibles (exemple des chloroses). Quel que soit
le mécanisme d’action, des répercussions à des niveaux d’organisation biologique
supérieurs sont fréquentes, notamment des altérations de la croissance et du développement des plantes. Les études dédiées aux effets des radionucléides sur la
photosynthèse sont rares. Des études assez anciennes concernent certains ettets
de l’U naturel. La plupart des études synthétisées dans ce chapitre concernent les
mécanismes d’action d’éléments biogéniques (Co, Se) et/ou présents dans les sols
sous forme d’isotopes stables (Cs, Co, Se), ainsi que des éléments non essentiels
comme le Cd. Ces données permettent d’estimer les effets d’ordre chimique des
radionucléides (seuls ou en mélange avec leurs isotopes stables). En revanche, peu
de données exploitables existent pour les radionucléides. Elles concernent souvent
des mesures globales effectuées sur des plantes contaminées (post-accident de
Tchernobyl), et les mécanismes d’action sont rarement explicités.
1.2.3. Mécanismes d’inhibition de la photosynthèse
L’inhibition de la photosynthèse par les éléments toxiques ou les ladionucléides résulte de mécanismes directs ou indirects. Le stress oxydant généré pai
voie chimique et/ou radiologique (irradiation directe de molécules sur le lieu
d’accumulation ou suite à la radiolyse de l’eau) peut entraîner la peroxydation
des lipides et l’oxydation des protéines membranaires conduisant à la désorganisation ou la destruction des structures internes des chloroplastes. La perte
d intégrité s’accompagne souvent d’une désorganisation des antennes collectrices
de l’énergie lumineuse (Chlorophylles a/b et protéines du PS II) et des chaînes
de transporteurs d’électrons. L’irradiation externe y, le Cd (Prasad et Strzalka,
’999) ou le Tc-99 (Bennassar et al., 1991) provoquent ce type d’alterations.
Les effets de l’irradiation interne et la capacité de l’ion uranyle à provoquer un
stress oxydant par des réactions de type Fenton, non confirmé jusqu à présent,
mériteraient également d’être étudiés. La fixation des éléments d’intérêt sur les
sites actifs des enzymes (notamment aux groupements SH) est un mécanisme
essentiel d’inhibition. L’inhibition des différentes enzymes de synthèse des chlorophylles (dont ALA-déshydratase et protochlorophyllide réductase) par le Se
Co, Cd ou Cs se traduit par une diminution des teneurs en chlorophyl es a et
299
dans ce cycle, la plupart fonctionnant de manière réversible dans la glycolyse. Les
sucres sont stockés temporairement puis sont exportés hors du chloroplaste par
des transporteurs spécifiques pour être utilisés par le métabolisme de la plante. De
nombreux facteurs régulent l’activité photosynthétique : facteurs externes (croissance, plante C3 ou C4, lumière, quantité d’éléments cofacteurs d’enzymes, état
hydrique) et facteurs internes, l’accumulation de sous-produits (sucres, amidon...)
bloquant en effet le processus.
1.2.2. Caractéristiques générales de l’effet des éléments d’intérêt
Du fait de la complexité des processus sous-jacents et de leur régulation, la
plupart des éléments d’intérêt sont susceptibles d’impacter de manière précoce
la photosynthèse (Prasad et Strzaika, 1999; Mysliwa-Kurdziel et al., 2002), bien
avant l’apparition de symptômes visibles (exemple des chloroses). Quel que soit
le mécanisme d’action, des répercussions à des niveaux d’organisation biologique
supérieurs sont fréquentes, notamment des altérations de la croissance et du développement des plantes. Les études dédiées aux effets des radionucléides sur la
photosynthèse sont rares. Des études assez anciennes concernent certains ettets
de l’U naturel. La plupart des études synthétisées dans ce chapitre concernent les
mécanismes d’action d’éléments biogéniques (Co, Se) et/ou présents dans les sols
sous forme d’isotopes stables (Cs, Co, Se), ainsi que des éléments non essentiels
comme le Cd. Ces données permettent d’estimer les effets d’ordre chimique des
radionucléides (seuls ou en mélange avec leurs isotopes stables). En revanche, peu
de données exploitables existent pour les radionucléides. Elles concernent souvent
des mesures globales effectuées sur des plantes contaminées (post-accident de
Tchernobyl), et les mécanismes d’action sont rarement explicités.
1.2.3. Mécanismes d’inhibition de la photosynthèse
L’inhibition de la photosynthèse par les éléments toxiques ou les ladionucléides résulte de mécanismes directs ou indirects. Le stress oxydant généré pai
voie chimique et/ou radiologique (irradiation directe de molécules sur le lieu
d’accumulation ou suite à la radiolyse de l’eau) peut entraîner la peroxydation
des lipides et l’oxydation des protéines membranaires conduisant à la désorganisation ou la destruction des structures internes des chloroplastes. La perte
d intégrité s’accompagne souvent d’une désorganisation des antennes collectrices
de l’énergie lumineuse (Chlorophylles a/b et protéines du PS II) et des chaînes
de transporteurs d’électrons. L’irradiation externe y, le Cd (Prasad et Strzalka,
’999) ou le Tc-99 (Bennassar et al., 1991) provoquent ce type d’alterations.
Les effets de l’irradiation interne et la capacité de l’ion uranyle à provoquer un
stress oxydant par des réactions de type Fenton, non confirmé jusqu à présent,
mériteraient également d’être étudiés. La fixation des éléments d’intérêt sur les
sites actifs des enzymes (notamment aux groupements SH) est un mécanisme
essentiel d’inhibition. L’inhibition des différentes enzymes de synthèse des chlorophylles (dont ALA-déshydratase et protochlorophyllide réductase) par le Se
Co, Cd ou Cs se traduit par une diminution des teneurs en chlorophyl es a et