HYALOPLASME
ribose-5-phosphate. Lors de l’oxydation du glucose par déshydrogénation,
l’hydrogène enlevé réduit la NADP en NADPH2. Les sucres en C5 redonnent
des sucres en C6, fructose-6-phosphate, puis glucose-6-phosphate, par des recombinaisons successives au cours desquelles se forment des sucres en C3, C4 et C7.
Ces réactions de recombinaison étant réversibles, il y a donc deux chemins pour
parvenir au ribose-5-phosphate : une voie oxydative, au cours de laquelle se
forment de la NADPH2 et du CO2; une voie non oxydative passant par le
fructose-6-phosphate qui se recombine à un sucre en C4 et, par des intermédiaires en C3 et C7, redonne deux sucres en C5 dont le ribose-5-phosphate.
L’intérêt de cette voie des pentoses est la production d’un agent réducteur :
la NADPH2, qui est utilisé au cours de nombreuses synthèses, en particulier
celle des acides gras. D’autre part, certains composés intermédiaires sont utilisés
pour d’autres synthèses : le ribose-5-phosphate pour la synthèse des nucléosides,
le sucre en C4 pour la synthèse de noyaux benzéniques ou indols.
Synthèse du glycogène
Le glucose-6-phosphate est également le point de départ de la synthèse du glycogène. En présence de phosphoglucomutase, le glucose-6-phosphate est isomérisé
en glucose-1-phosphate. Ce dernier réagit alors avec un nucléotide, l’uridine
triphosphate (UTP), donnant naissance à l’uridine diphosphate-glucose (UDPG).
La réaction est la suivante :
glucose-1-phosphate + UTP-* UDPG + P - P
L’UDPG peut alors perdre son glucose en se fixant sur une chaîne d’amylose
selon le schéma :
UDPG + glycogène-* U DP + glucose-1,4-glycogène
L’allongement de la chaîne se fait ainsi par étapes successives, mais l’enzyme qui
catalyse cette réaction, n’agit que s’il y a déjà une chaîne d’amylose dans le hyaloplasme.
La régénération de l’UTP se fait à partir de l’ATP selon la réaction :
UDP + ATP -> UTP + ADP
2.3.1.2. Signification des diverses voies métaboliques du glucose-6-phosphate
Du point de vue fonctionnel, glycolyse, voie des pentoses et synthèse du glycogène
ont des significations différentes. La dégradation du glucose par glycolyse permet
la production d’un composé riche en énergie : l’ATP, qui est indispensable aux
synthèses. La dégradation par la voie des pentoses produit un réducteur, la
NADPH2, également indispensable à certaines synthèses; de plus, certains intermédiaires de cette voie sont le point de départ d’autres synthèses.
Ces deux voies de dégradation du glucose existent simultanément dans le hyaloplasme, mais leur importance relative dans les cellules est variable. Dans les cellules
musculaires la glycolyse est pratiquement la seule voie de dégradation du glucose-653
ribose-5-phosphate. Lors de l’oxydation du glucose par déshydrogénation,
l’hydrogène enlevé réduit la NADP en NADPH2. Les sucres en C5 redonnent
des sucres en C6, fructose-6-phosphate, puis glucose-6-phosphate, par des recombinaisons successives au cours desquelles se forment des sucres en C3, C4 et C7.
Ces réactions de recombinaison étant réversibles, il y a donc deux chemins pour
parvenir au ribose-5-phosphate : une voie oxydative, au cours de laquelle se
forment de la NADPH2 et du CO2; une voie non oxydative passant par le
fructose-6-phosphate qui se recombine à un sucre en C4 et, par des intermédiaires en C3 et C7, redonne deux sucres en C5 dont le ribose-5-phosphate.
L’intérêt de cette voie des pentoses est la production d’un agent réducteur :
la NADPH2, qui est utilisé au cours de nombreuses synthèses, en particulier
celle des acides gras. D’autre part, certains composés intermédiaires sont utilisés
pour d’autres synthèses : le ribose-5-phosphate pour la synthèse des nucléosides,
le sucre en C4 pour la synthèse de noyaux benzéniques ou indols.
Synthèse du glycogène
Le glucose-6-phosphate est également le point de départ de la synthèse du glycogène. En présence de phosphoglucomutase, le glucose-6-phosphate est isomérisé
en glucose-1-phosphate. Ce dernier réagit alors avec un nucléotide, l’uridine
triphosphate (UTP), donnant naissance à l’uridine diphosphate-glucose (UDPG).
La réaction est la suivante :
glucose-1-phosphate + UTP-* UDPG + P - P
L’UDPG peut alors perdre son glucose en se fixant sur une chaîne d’amylose
selon le schéma :
UDPG + glycogène-* U DP + glucose-1,4-glycogène
L’allongement de la chaîne se fait ainsi par étapes successives, mais l’enzyme qui
catalyse cette réaction, n’agit que s’il y a déjà une chaîne d’amylose dans le hyaloplasme.
La régénération de l’UTP se fait à partir de l’ATP selon la réaction :
UDP + ATP -> UTP + ADP
2.3.1.2. Signification des diverses voies métaboliques du glucose-6-phosphate
Du point de vue fonctionnel, glycolyse, voie des pentoses et synthèse du glycogène
ont des significations différentes. La dégradation du glucose par glycolyse permet
la production d’un composé riche en énergie : l’ATP, qui est indispensable aux
synthèses. La dégradation par la voie des pentoses produit un réducteur, la
NADPH2, également indispensable à certaines synthèses; de plus, certains intermédiaires de cette voie sont le point de départ d’autres synthèses.
Ces deux voies de dégradation du glucose existent simultanément dans le hyaloplasme, mais leur importance relative dans les cellules est variable. Dans les cellules
musculaires la glycolyse est pratiquement la seule voie de dégradation du glucose-653