IRRITABILITÉ CELLULAIRE : LA CONDUCTION DE L’iNFLUX NERVEUX
Néanmoins, la dissipation de cet excès de charges positives serait très lente si
seuls les ions Na+ participaient à ces transferts de charge transmembranaire,
du fait des processus d’inactivation de la perméabilité au sodium. Au contraire,
l’augmentation plus lente de la perméabilité aux ions K+ permet à ceux-ci de
prendre le relais des ions Na+.
En effet, à l’instant précis où la perméabilité au sodium est redevenue faible,
et où l’intérieur de la fibre a été localement porté à un potentiel supérieur à celui
du milieu extérieur, tout concourt à faire sortir les ions K+ du milieu intracellulaire : gradient de potentiel et gradient de concentration s’appliquent alors dans
le même sens; de plus, la perméabilité de la membrane pour le potassium est alors
plus élevée que sa valeur de repos. Grâce à ces divers facteurs, l’équilibre électrique
de la membrane, un instant compromis par l’entrée massive d’ions Na+, revient
rapidement à la valeur de repos.
A la fin du potentiel d’action la situation est donc la suivante :
1) le potentiel de membrane a récupéré une valeur voisine de sa valeur de repos;
2) les perméabilités respectives au sodium et au potassium, un instant perturbées
dans le sens d’une augmentation, ont repris leurs valeurs normales.
3) une fraction des ions K+ présents dans la fibre nerveuse avant le potentiel
d’action a été remplacée par des ions Na+. Ce déséquilibre ionique est le seul
vestige du passage de l’influx nerveux, et, au moins dans le cas de l’axone géant,
où le volant de potassium représenté par l’axoplasme est important, il pourrait
être considéré comme négligeable. Néanmoins, dans le cas de fibres nerveuses de
beaucoup plus faible volume, les mouvements ioniques liés au passage de l’influx
nerveux provoqueraient rapidement le remplacement d’une fraction importante
du potassium intracellulaire par des ions sodium, si un processus de régénération
des conditions ioniques initiales ne contribuait pas au maintien permanent de la
répartition ionique entre milieu intracellulaire et milieu extracellulaire. L’existence
d’un volant intracellulaire de potassium peut certainement servir de « fonds de
réserve » pour les périodes d’intense activité des fibres nerveuses, mais la restauration des conditions initiales doit intervenir tôt ou tard.
Cette restauration des concentrations intracellulaires des ions Na+et K+ fait intervenir des processus de transport actif, puisque des ions Na+ doivent être expulsés
du milieu intracellulaire, à la fois contre un important gradient de concentration
et contre une différence de potentiel de 75 mV; en ce qui concerne l’entrée des
ions K.+ dans l’axoplasme, la situation est plus ambiguë, puisque gradient de
concentration et différence de potentiel exercent alors leurs effets dans des directions opposées; en réalité, il semble bien qu’une partie au moins de l’entrée des
ions K.+ s’effectue en couplage avec l’expulsion active des ions Na"; c est ainsi
que les mesures de flux sortant de Na+ hors de la fibre géante de calmar ont
montré que ce flux sortant, actif, dépend étroitement de la présence d’ions K
dans le milieu extracellulaire.
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Néanmoins, la dissipation de cet excès de charges positives serait très lente si
seuls les ions Na+ participaient à ces transferts de charge transmembranaire,
du fait des processus d’inactivation de la perméabilité au sodium. Au contraire,
l’augmentation plus lente de la perméabilité aux ions K+ permet à ceux-ci de
prendre le relais des ions Na+.
En effet, à l’instant précis où la perméabilité au sodium est redevenue faible,
et où l’intérieur de la fibre a été localement porté à un potentiel supérieur à celui
du milieu extérieur, tout concourt à faire sortir les ions K+ du milieu intracellulaire : gradient de potentiel et gradient de concentration s’appliquent alors dans
le même sens; de plus, la perméabilité de la membrane pour le potassium est alors
plus élevée que sa valeur de repos. Grâce à ces divers facteurs, l’équilibre électrique
de la membrane, un instant compromis par l’entrée massive d’ions Na+, revient
rapidement à la valeur de repos.
A la fin du potentiel d’action la situation est donc la suivante :
1) le potentiel de membrane a récupéré une valeur voisine de sa valeur de repos;
2) les perméabilités respectives au sodium et au potassium, un instant perturbées
dans le sens d’une augmentation, ont repris leurs valeurs normales.
3) une fraction des ions K+ présents dans la fibre nerveuse avant le potentiel
d’action a été remplacée par des ions Na+. Ce déséquilibre ionique est le seul
vestige du passage de l’influx nerveux, et, au moins dans le cas de l’axone géant,
où le volant de potassium représenté par l’axoplasme est important, il pourrait
être considéré comme négligeable. Néanmoins, dans le cas de fibres nerveuses de
beaucoup plus faible volume, les mouvements ioniques liés au passage de l’influx
nerveux provoqueraient rapidement le remplacement d’une fraction importante
du potassium intracellulaire par des ions sodium, si un processus de régénération
des conditions ioniques initiales ne contribuait pas au maintien permanent de la
répartition ionique entre milieu intracellulaire et milieu extracellulaire. L’existence
d’un volant intracellulaire de potassium peut certainement servir de « fonds de
réserve » pour les périodes d’intense activité des fibres nerveuses, mais la restauration des conditions initiales doit intervenir tôt ou tard.
Cette restauration des concentrations intracellulaires des ions Na+et K+ fait intervenir des processus de transport actif, puisque des ions Na+ doivent être expulsés
du milieu intracellulaire, à la fois contre un important gradient de concentration
et contre une différence de potentiel de 75 mV; en ce qui concerne l’entrée des
ions K.+ dans l’axoplasme, la situation est plus ambiguë, puisque gradient de
concentration et différence de potentiel exercent alors leurs effets dans des directions opposées; en réalité, il semble bien qu’une partie au moins de l’entrée des
ions K.+ s’effectue en couplage avec l’expulsion active des ions Na"; c est ainsi
que les mesures de flux sortant de Na+ hors de la fibre géante de calmar ont
montré que ce flux sortant, actif, dépend étroitement de la présence d’ions K
dans le milieu extracellulaire.
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