PERMÉABILITÉ ET EXCITABILITÉ CELLULAIRES
g>a augmente fortement et rapidement au cours de la phase de dépolarisation;
mais cette augmentation est très transitoire et g\-a commence déjà à diminuer, alors
que l’inversion du potentiel n’a pas encore atteint son maximum. L’évolution de la
perméabilité au potassium gK est différente : elle présente également une augmentation au cours du potentiel d’action, mais celle-ci débute lorsque la perméabilité
au sodium est déjà très élevée, et se prolonge beaucoup plus longtemps, tout en restant
plus discrète ; elle ne revient à sa valeur normale qu’en même temps que prend fin
la phase d’hyperpolarisation terminale. Sur le plan quantitatif, des mesures de flux
ioniques ont permis d'estimer à 4 p. moles 1 l’entrée nette d’ions Na+ à travers 1 cm2
de surface membranaire au cours d’un potentiel d’action. A cette entrée d’ions
Na+ correspond, à la fin du potentiel d’action, la sortie d’une quantité équivalente
d’ions K+, ce qui a pu également être vérifié par des mesures de flux de potassium.
2AA. LA SEQUENCE DES MOUVEMENTS IONIQUES PROVOQUANT LE POTENTIEL D’ACTION
Nous venons de voir comment les techniques électrophysiologiques ont permis
une analyse fine de l’évolution dans le temps des perméabilités de la membrane
axoplasmique pour les ions Na+et K+. La séquence d’événements peut être représentée de la façon suivante :
1) Dépolarisation de la membrane qui devient perméable aux ions Na\
Cette dépolarisation provient soit directement du stimulus électrique appliqué
(le potentiel d’action apparaît, comme nous l’avons dit, au niveau de la cathode
excitatrice), soit des courants de court-circuit locaux qui la propagent de proche en
proche. Cette dépolarisation provoque elle-même une augmentation de la perméabilité aux ions Na+.
2) Pénétration des ions Na+ dans le milieu cellulaire : inversion du potentiel membranaire
L’augmentation de la perméabilité au sodium a toutes raisons de provoquer une
entrée d’ions Na+, puisque gradient de concentration et différence de potentiel
concourent tous deux à l’entrée des ions Na+. Ce flux de charges positives accentue
la dépolarisation membranaire qui, en retour, accentue l’augmentation de perméabilité du sodium, ce qui explique l'allure « explosive » de cette entrée d’ions Na+.
Néanmoins, des processus d’inactivation sont rapidement mis en jeu, qui provoquent alors la diminution jusqu’à sa valeur de repos, très faible, de la perméabilité au sodium.
3) Sortie des ions K~ dans le milieu extracellulaire. Retour au potentiel de repos
Au moment où la perméabilité au sodium diminue, la tendance des ions Na+
à pénétrer dans le milieu intracellulaire commence déjà à diminuer car la valeur
du potentiel d’équilibre pour cet ion (+ 50 à 4- 60 mV) est presque atteinte.
I. 1 p. mole = 1 picomole — 10~“ Mole.
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g>a augmente fortement et rapidement au cours de la phase de dépolarisation;
mais cette augmentation est très transitoire et g\-a commence déjà à diminuer, alors
que l’inversion du potentiel n’a pas encore atteint son maximum. L’évolution de la
perméabilité au potassium gK est différente : elle présente également une augmentation au cours du potentiel d’action, mais celle-ci débute lorsque la perméabilité
au sodium est déjà très élevée, et se prolonge beaucoup plus longtemps, tout en restant
plus discrète ; elle ne revient à sa valeur normale qu’en même temps que prend fin
la phase d’hyperpolarisation terminale. Sur le plan quantitatif, des mesures de flux
ioniques ont permis d'estimer à 4 p. moles 1 l’entrée nette d’ions Na+ à travers 1 cm2
de surface membranaire au cours d’un potentiel d’action. A cette entrée d’ions
Na+ correspond, à la fin du potentiel d’action, la sortie d’une quantité équivalente
d’ions K+, ce qui a pu également être vérifié par des mesures de flux de potassium.
2AA. LA SEQUENCE DES MOUVEMENTS IONIQUES PROVOQUANT LE POTENTIEL D’ACTION
Nous venons de voir comment les techniques électrophysiologiques ont permis
une analyse fine de l’évolution dans le temps des perméabilités de la membrane
axoplasmique pour les ions Na+et K+. La séquence d’événements peut être représentée de la façon suivante :
1) Dépolarisation de la membrane qui devient perméable aux ions Na\
Cette dépolarisation provient soit directement du stimulus électrique appliqué
(le potentiel d’action apparaît, comme nous l’avons dit, au niveau de la cathode
excitatrice), soit des courants de court-circuit locaux qui la propagent de proche en
proche. Cette dépolarisation provoque elle-même une augmentation de la perméabilité aux ions Na+.
2) Pénétration des ions Na+ dans le milieu cellulaire : inversion du potentiel membranaire
L’augmentation de la perméabilité au sodium a toutes raisons de provoquer une
entrée d’ions Na+, puisque gradient de concentration et différence de potentiel
concourent tous deux à l’entrée des ions Na+. Ce flux de charges positives accentue
la dépolarisation membranaire qui, en retour, accentue l’augmentation de perméabilité du sodium, ce qui explique l'allure « explosive » de cette entrée d’ions Na+.
Néanmoins, des processus d’inactivation sont rapidement mis en jeu, qui provoquent alors la diminution jusqu’à sa valeur de repos, très faible, de la perméabilité au sodium.
3) Sortie des ions K~ dans le milieu extracellulaire. Retour au potentiel de repos
Au moment où la perméabilité au sodium diminue, la tendance des ions Na+
à pénétrer dans le milieu intracellulaire commence déjà à diminuer car la valeur
du potentiel d’équilibre pour cet ion (+ 50 à 4- 60 mV) est presque atteinte.
I. 1 p. mole = 1 picomole — 10~“ Mole.
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