IRRITABILITÉ CELLULAIRE : LA CONDUCTION DE L’iNFLUX NERVEUX
par l’existence d’un milieu extracellulaire conducteur, au contact de la membrane
axoplasmique, pour assurer les courants locaux de court-circuit qui permettent
la propagation du potentiel d’action. En fait, l’« isolement » du câble axonique
réalisé par la couche lipidique permet une conduction beaucoup plus rapide.
En effet, les seuls niveaux où puissent s’établir des courants locaux sont les étranglements de Ranvier; aussi Lillie, dès 1925, a-t-il suggéré l’existence dans les fibres
nerveuses myélinisées d’un type de conduction particulier, la conduction saltatoire (fig. 136). Du fait de la haute résistivité électrique de la couche de myéline,
les circuits électriques entre une zone active A, caractérisée par l’inversion de la
différence de potentiel, et la zone inactive adjacente B, encore au repos, ne peuvent
s’établir qu’au niveau des étranglements de Ranvier. Le potentiel d’action se
propagerait donc, dans ce type de fibres nerveuses, d’un nœud de Ranvier à l’autre.
De nombreuses expériences d’électrophysiologie, dont les détails n’entreront pas
dans le cadre de ce chapitre, ont permis d’établir expérimentalement le bien-fondé
de l’hypothèse de Lillie (Tasaki et coll., 1941 ; Huxley et Stâmpfi, 1949). On conçoit
qu’un tel mécanisme permette une accélération importante de la vitesse de conduction du potentiel d’action le long des fibres myélinisées : l’ensemble des phénomènes d’excitation de la membrane axoplasmique, au lieu de s’effectuer de proche
en proche, « saute » d’un nœud de Ranvier à l’autre : on a pu montrer que la
vitesse de conduction de l’influx nerveux, le long d’une fibre myélinisée, est
environ 20 fois supérieure à celle d’une fibre non myélinisée, de même diamètre
et placée à la même température.
La théorie ionique de la conduction nerveuse 2.4.
Nous venons d’analyser les manifestations électriques de l’influx nerveux ainsi
que sa transmission le long des fibres nerveuses. Si pour cette analyse la fibre
nerveuse géante de céphalopodes a été choisie, c’est qu’elle s’est révélée un matériel
de choix pour l’étude des mécanismes cellulaires qui sont à l’origine des changements de polarité de la membrane caractérisant l’activité nerveuse. En effet, la
taille exceptionnelle de ces fibres a favorisé la mise en œuvre de techniques originales et directes qui ont permis d’établir, en particulier sous l’impulsion de Hodgkin, Huxley, Keynes et Caldwell entre autres, la théorie ionique de la conduction
nerveuse; cette théorie a pu être étendue ensuite aux autres structures nerveuses,
d’abord expérimental moins aisé. Parmi ces techniques originales, citons, entre
autres, les possibilités d’analyse chimique de l’axoplasme, réalisables grâce aux
procédés d’extrusion du cytoplasme, la mesure, à l’aide d’indicateurs radioactifs,
des flux de sodium, de potassium et de chlore à travers la membrane axoplasmique soit en période de repos, soit au cours de périodes de stimulation électrique
enfin la microperfusion de fibres préalablement débarrassées de leur axoplasme,
ainsi que la micro-injection, au sein de l’axoplasme, de métabolites spécifiques.
Mais ce sont surtout des mesures électriques très particulières qui ont pu être
241
par l’existence d’un milieu extracellulaire conducteur, au contact de la membrane
axoplasmique, pour assurer les courants locaux de court-circuit qui permettent
la propagation du potentiel d’action. En fait, l’« isolement » du câble axonique
réalisé par la couche lipidique permet une conduction beaucoup plus rapide.
En effet, les seuls niveaux où puissent s’établir des courants locaux sont les étranglements de Ranvier; aussi Lillie, dès 1925, a-t-il suggéré l’existence dans les fibres
nerveuses myélinisées d’un type de conduction particulier, la conduction saltatoire (fig. 136). Du fait de la haute résistivité électrique de la couche de myéline,
les circuits électriques entre une zone active A, caractérisée par l’inversion de la
différence de potentiel, et la zone inactive adjacente B, encore au repos, ne peuvent
s’établir qu’au niveau des étranglements de Ranvier. Le potentiel d’action se
propagerait donc, dans ce type de fibres nerveuses, d’un nœud de Ranvier à l’autre.
De nombreuses expériences d’électrophysiologie, dont les détails n’entreront pas
dans le cadre de ce chapitre, ont permis d’établir expérimentalement le bien-fondé
de l’hypothèse de Lillie (Tasaki et coll., 1941 ; Huxley et Stâmpfi, 1949). On conçoit
qu’un tel mécanisme permette une accélération importante de la vitesse de conduction du potentiel d’action le long des fibres myélinisées : l’ensemble des phénomènes d’excitation de la membrane axoplasmique, au lieu de s’effectuer de proche
en proche, « saute » d’un nœud de Ranvier à l’autre : on a pu montrer que la
vitesse de conduction de l’influx nerveux, le long d’une fibre myélinisée, est
environ 20 fois supérieure à celle d’une fibre non myélinisée, de même diamètre
et placée à la même température.
La théorie ionique de la conduction nerveuse 2.4.
Nous venons d’analyser les manifestations électriques de l’influx nerveux ainsi
que sa transmission le long des fibres nerveuses. Si pour cette analyse la fibre
nerveuse géante de céphalopodes a été choisie, c’est qu’elle s’est révélée un matériel
de choix pour l’étude des mécanismes cellulaires qui sont à l’origine des changements de polarité de la membrane caractérisant l’activité nerveuse. En effet, la
taille exceptionnelle de ces fibres a favorisé la mise en œuvre de techniques originales et directes qui ont permis d’établir, en particulier sous l’impulsion de Hodgkin, Huxley, Keynes et Caldwell entre autres, la théorie ionique de la conduction
nerveuse; cette théorie a pu être étendue ensuite aux autres structures nerveuses,
d’abord expérimental moins aisé. Parmi ces techniques originales, citons, entre
autres, les possibilités d’analyse chimique de l’axoplasme, réalisables grâce aux
procédés d’extrusion du cytoplasme, la mesure, à l’aide d’indicateurs radioactifs,
des flux de sodium, de potassium et de chlore à travers la membrane axoplasmique soit en période de repos, soit au cours de périodes de stimulation électrique
enfin la microperfusion de fibres préalablement débarrassées de leur axoplasme,
ainsi que la micro-injection, au sein de l’axoplasme, de métabolites spécifiques.
Mais ce sont surtout des mesures électriques très particulières qui ont pu être
241