PERMÉABILITÉ DE LA MEMBRANE ET ÉCHANGES CELLULAIRES
Un argument supplémentaire en faveur de cette façon de voir, vient du fait que
tous les agents qui inhibent le flux sortant de sodium inhibent également l’entrée
de potassium. Ici encore, 1’efiet ne semble pas de nature électrique, puisque l’inhibition peut se produire sans modification appréciable du potentiel de repos. Le
couplage entre le flux sortant de Na et le flux entrant de K reste cependant assez
lâche puisque :
1) en absence de tout potassium externe, le flux sortant de sodium reste à 30 %
de sa valeur initiale;
2) si on mesure ces flux, il apparaît que 2 à 3 ions Na+ sont transportés pour
1 ion K+.
13JB. DEPENDANCE DU METABOLISME
Si au cours d’une mesure du flux sortant de sodium, telle qu’elle a été décrite
plus haut, on remplace l’eau de mer par une solution contenant du dinitrophénol
0,2 mM, on constate, après un temps de latence d’environ 10 minutes, que le
flux sortant de sodium décroît rapidement, pour atteindre, après une heure environ
1/20 de sa valeur initiale (fig 131); en outre cet effet se montre réversible, lors du
retour à l’eau de mer.
Cette substance étant connue pour découpler la synthèse d’ATP à partir d’ADP
et de phosphate inorganique, des réactions oxydatives, on admet, qu'après son
addition à l’eau de mer, la synthèse d’ATP est bloquée et que la chute de l’efflux
de sodium correspond à l’épuisement des réserves en ATP de la préparation.
Cette hypothèse a pu être directement vérifiée par Caldvell et coll. dans l’expérience
suivante (fig. 132). Après avoir inhibé le flux sortant de sodium, par addition de
cyanure 2 mM (J), ces auteurs ont procédé à l’injection, à l’intérieur même de
l’axone, de quantités variables d’ATP. Il en résulte une augmentation du flux
sortant de sodium. Celle-ci, étant donné la consommation de l’ATP qu’implique
le transport actif, est transitoire, et son amplitude est, dans certaines limites,
proportionnelle à la quantité d’ATP injectée.
Le flux sortant de sodium est donc directement dépendant d’un apport d’énergie.
On peut, en première approximation, admettre qu’il en va de même pour le flux
entrant de potassium. Ces deux processus sont en outre affectés de manière importante par les variations de température, constatation en parfait accord avec le
fait que ce transport actif doive impliquer des réactions enzymatiques.
Dans le même temps, les flux sortant de K et entrant de Na, dont la nature
est passive, ne sont affectés ni par les inhibiteurs métaboliques, ni par les variations de température.
La situation peut se résumer dans une figure empruntée à Eccles (fig. 133). Le
comportement des chlorures n’y est pas représenté; il peut en effet s’expliquer
1. Cet ion, de même que l’azoture, bloque le métabolisme oxydatif, ce qui aboutit également
à un épuisement des réserves en ATP.
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Un argument supplémentaire en faveur de cette façon de voir, vient du fait que
tous les agents qui inhibent le flux sortant de sodium inhibent également l’entrée
de potassium. Ici encore, 1’efiet ne semble pas de nature électrique, puisque l’inhibition peut se produire sans modification appréciable du potentiel de repos. Le
couplage entre le flux sortant de Na et le flux entrant de K reste cependant assez
lâche puisque :
1) en absence de tout potassium externe, le flux sortant de sodium reste à 30 %
de sa valeur initiale;
2) si on mesure ces flux, il apparaît que 2 à 3 ions Na+ sont transportés pour
1 ion K+.
13JB. DEPENDANCE DU METABOLISME
Si au cours d’une mesure du flux sortant de sodium, telle qu’elle a été décrite
plus haut, on remplace l’eau de mer par une solution contenant du dinitrophénol
0,2 mM, on constate, après un temps de latence d’environ 10 minutes, que le
flux sortant de sodium décroît rapidement, pour atteindre, après une heure environ
1/20 de sa valeur initiale (fig 131); en outre cet effet se montre réversible, lors du
retour à l’eau de mer.
Cette substance étant connue pour découpler la synthèse d’ATP à partir d’ADP
et de phosphate inorganique, des réactions oxydatives, on admet, qu'après son
addition à l’eau de mer, la synthèse d’ATP est bloquée et que la chute de l’efflux
de sodium correspond à l’épuisement des réserves en ATP de la préparation.
Cette hypothèse a pu être directement vérifiée par Caldvell et coll. dans l’expérience
suivante (fig. 132). Après avoir inhibé le flux sortant de sodium, par addition de
cyanure 2 mM (J), ces auteurs ont procédé à l’injection, à l’intérieur même de
l’axone, de quantités variables d’ATP. Il en résulte une augmentation du flux
sortant de sodium. Celle-ci, étant donné la consommation de l’ATP qu’implique
le transport actif, est transitoire, et son amplitude est, dans certaines limites,
proportionnelle à la quantité d’ATP injectée.
Le flux sortant de sodium est donc directement dépendant d’un apport d’énergie.
On peut, en première approximation, admettre qu’il en va de même pour le flux
entrant de potassium. Ces deux processus sont en outre affectés de manière importante par les variations de température, constatation en parfait accord avec le
fait que ce transport actif doive impliquer des réactions enzymatiques.
Dans le même temps, les flux sortant de K et entrant de Na, dont la nature
est passive, ne sont affectés ni par les inhibiteurs métaboliques, ni par les variations de température.
La situation peut se résumer dans une figure empruntée à Eccles (fig. 133). Le
comportement des chlorures n’y est pas représenté; il peut en effet s’expliquer
1. Cet ion, de même que l’azoture, bloque le métabolisme oxydatif, ce qui aboutit également
à un épuisement des réserves en ATP.
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