PERMÉABILITÉ ET EXCITABILITÉ CELLULAIRES
Le mécanisme de ce transport actif reste cependant encore mal connu; mais il
semble bien que sous une forme ou sous une autre il se retrouve pratiquement
dans chaque type de cellule. Il a été particulièrement bien étudié dans le cas de la
fibre nerveuse, des globules rouges ou encore de certains types de cellules épithéliales telles que celles de la peau et de la vessie des amphibiens ou encore des
branchies de certains poissons. Nous verrons dans les paragraphes suivants certaines caractéristiques de ce transport actif. Nous choisirons l’exemple de l’axone
géant du calmar sur lequel des expériences élégantes et précises, dues notamment
à Hodgkin et à Caldwell, ont bien mis en évidence la relation entre les mouvements
du sodium et du potassium, ainsi que le rôle du métabolisme cellulaire dans ces
processus de transport.
ISA. COUPLAGE ENTRE LES TRANSPORTS DE SODIUM ET DE POTASSIUM
Le premier argument en faveur d’une telle liaison est tiré du fait que si l’on supprime le potassium du milieu extracellulaire, le transport actif de sodium, vers
l’extérieur de la fibre, tombe à environ 30 % de sa valeur initiale. Cette action est
rapide et immédiatement réversible.
Elle peut être mise en évidence de la façon suivante : un axone géant de calmar est au
préalable marqué à l’aide de radiosodium, soit par immersion prolongée dans de l’eau de
mer1 où le sodium a été remplacé par du sodium radioactif, soit par micro-injection dans
la fibre nerveuse d’une petite quantité de radiosodium qui s’y répartit rapidement de
façon homogène.
1. La composition de l’eau de mer est très comparable à celle du milieu intérieur de ce mollusque.
Cette fibre est ensuite placée dans de l’eau de mer non marquée, renouvelée à intervalles
de temps réguliers. On détermine alors la radioactivité apparue dans chaque échantillon.
Celle-ci décroît naturellement avec le temps, puisque la quantité de radiosodium dans la
fibre diminue avec le temps. C’est ce que traduit la pente de la partie initiale de la courbe
de la figure 131.
Lorsque l’on remplace l’eau de mer par un milieu de composition identique
mais ne contenant pas de potassium, on voit l’apparition de radiosodium dans les
échantillons diminuer brusquement; elle reprend sa valeur normale, lorsque la
concentration du potassium dans l’eau de mer est à nouveau élevée.
La présence de potassium est donc indispensable au rythme normal de la « pompe
à sodium ».
Cette inhibition de la pompe ne semble pas liée à l’hyperpolarisation qu’entraîne
la suppression du potassium dans le milieu extérieur; en effet des accroissements,
même importants, du potentiel de membrane n’ont que peu d’effets sur le rythme
de la pompe. Il ne s’agit donc pas d’interférence de nature électrique.
Par ailleurs il est peu probable que cet effet soit lié à une variation de la concentration du potassium dans l’axone : celle-ci est élevée et ne semble pas affectée
par la suppression du potassium externe.
Hodgkin et Keynes ont suggéré que cet effet résultait plutôt d’un couplage entre
le flux entrant de K.+ et le flux sortant de Na+.
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Le mécanisme de ce transport actif reste cependant encore mal connu; mais il
semble bien que sous une forme ou sous une autre il se retrouve pratiquement
dans chaque type de cellule. Il a été particulièrement bien étudié dans le cas de la
fibre nerveuse, des globules rouges ou encore de certains types de cellules épithéliales telles que celles de la peau et de la vessie des amphibiens ou encore des
branchies de certains poissons. Nous verrons dans les paragraphes suivants certaines caractéristiques de ce transport actif. Nous choisirons l’exemple de l’axone
géant du calmar sur lequel des expériences élégantes et précises, dues notamment
à Hodgkin et à Caldwell, ont bien mis en évidence la relation entre les mouvements
du sodium et du potassium, ainsi que le rôle du métabolisme cellulaire dans ces
processus de transport.
ISA. COUPLAGE ENTRE LES TRANSPORTS DE SODIUM ET DE POTASSIUM
Le premier argument en faveur d’une telle liaison est tiré du fait que si l’on supprime le potassium du milieu extracellulaire, le transport actif de sodium, vers
l’extérieur de la fibre, tombe à environ 30 % de sa valeur initiale. Cette action est
rapide et immédiatement réversible.
Elle peut être mise en évidence de la façon suivante : un axone géant de calmar est au
préalable marqué à l’aide de radiosodium, soit par immersion prolongée dans de l’eau de
mer1 où le sodium a été remplacé par du sodium radioactif, soit par micro-injection dans
la fibre nerveuse d’une petite quantité de radiosodium qui s’y répartit rapidement de
façon homogène.
1. La composition de l’eau de mer est très comparable à celle du milieu intérieur de ce mollusque.
Cette fibre est ensuite placée dans de l’eau de mer non marquée, renouvelée à intervalles
de temps réguliers. On détermine alors la radioactivité apparue dans chaque échantillon.
Celle-ci décroît naturellement avec le temps, puisque la quantité de radiosodium dans la
fibre diminue avec le temps. C’est ce que traduit la pente de la partie initiale de la courbe
de la figure 131.
Lorsque l’on remplace l’eau de mer par un milieu de composition identique
mais ne contenant pas de potassium, on voit l’apparition de radiosodium dans les
échantillons diminuer brusquement; elle reprend sa valeur normale, lorsque la
concentration du potassium dans l’eau de mer est à nouveau élevée.
La présence de potassium est donc indispensable au rythme normal de la « pompe
à sodium ».
Cette inhibition de la pompe ne semble pas liée à l’hyperpolarisation qu’entraîne
la suppression du potassium dans le milieu extérieur; en effet des accroissements,
même importants, du potentiel de membrane n’ont que peu d’effets sur le rythme
de la pompe. Il ne s’agit donc pas d’interférence de nature électrique.
Par ailleurs il est peu probable que cet effet soit lié à une variation de la concentration du potassium dans l’axone : celle-ci est élevée et ne semble pas affectée
par la suppression du potassium externe.
Hodgkin et Keynes ont suggéré que cet effet résultait plutôt d’un couplage entre
le flux entrant de K.+ et le flux sortant de Na+.
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