CYTOPLASME ET ORGANITES CYTOPLASMIQUES
Stœckenius a également préparé des membranes phospholipidiques en plaçant
les phospholipides non plus dans l'eau pure, mais dans une solution aqueuse de
protéine de type globine. L'observation au microscope électronique des coupes
de ces membranes fixées au tétroxyde d’osmium montre qu’elles ont 75 Â d’épaisseur. Elles présentent toujours trois feuillets : deux feuillets denses de 25 Â d’épaisseur séparés par un feuillet clair de 25 Â d’épaisseur (fig. 7 b). Si nous comparons
ces résultats avec ceux de l'expérience précédente, nous constatons que seule
l'épaisseur des feuillets denses a changé; ce qui peut s’interpréter en supposant
que les molécules protéiques se sont fixées de part et d’autre de la couche bimoléculaire de phospholipides. Le contraste des feuillets denses est dû au dépôt
d’atomes d'osmium au niveau des pôles hydrophiles des phospholipides et des
protéines qui les recouvrent.
L'ultrastructure des membranes artificielles, fabriquées à partir de phospholipides
et de protéines en présence d'eau, est très comparable à celle de la membrane
plasmique des cellules fixées. Il convient de se demander si cette ultrastructure
existe réellement dans les cellules vivantes. Les observations faites in vivo au microscope polarisant indiquent qu’il se trouve dans la membrane plasmique des molécules orientées perpendiculairement à la surface de cette membrane, solubles dans
les solvants des lipides et qui correspondent sans doute aux phospholipides, et
par ailleurs des molécules orientées tangentiellement à la surface, qui correspondent vraisemblablement aux protéines. On peut donc retenir l’hypothèse de
Davson et Danielli selon laquelle la membrane plasmique est formée d’une
couche bimoléculaire de phospholipides recouverte par des protéines. Cependant,
les recherches actuelles laissent à penser que, dans la cellule vivante, cette architecture moléculaire n'est pas permanente, mais peut varier d’une façon réversible
selon les régions de la membrane et l’état physiologique de la cellule.
En effet, une des principales objections que l’on puisse faire à ce schéma est qu’il
ne permet pas d'expliquer le passage de l’eau et des substances hydrosolubles à
travers la membrane plasmique, puisque les phospholipides forment une couche
continue. On est obligé d'admettre, avec les physiologistes (voir chapitre VII),
qu’il existe dans cette membrane des interruptions ou pores, mais l’observation
au microscope électronique de coupes de cellules fixées ne révèle rien de semblable.
Cependant l'étude en coloration négative de membranes plasmiques isolées à
partir de cellules hépatiques montre que leur architecture varie selon les conditions
d'isolement. Si on prépare les membranes à 0° elles ont une structure continue
(fig. 8 û); au contraire, si on opère à 37° la membrane plasmique apparaît constituée d'un pavage d'hexagones (fig. 8 6), dont la distance, de centre à centre, est
de 90 Â environ (Benedetti et Emmelot, 1965). On pense que cet arrangement
correspond à une organisation micellaire des phospholipides de la membrane et,
dans ce cas, le passage de l'eau et des substances hydrosolubles est possible entre
les micelles. Le passage des phospholipides d'une organisation micellaire à une
24
Stœckenius a également préparé des membranes phospholipidiques en plaçant
les phospholipides non plus dans l'eau pure, mais dans une solution aqueuse de
protéine de type globine. L'observation au microscope électronique des coupes
de ces membranes fixées au tétroxyde d’osmium montre qu’elles ont 75 Â d’épaisseur. Elles présentent toujours trois feuillets : deux feuillets denses de 25 Â d’épaisseur séparés par un feuillet clair de 25 Â d’épaisseur (fig. 7 b). Si nous comparons
ces résultats avec ceux de l'expérience précédente, nous constatons que seule
l'épaisseur des feuillets denses a changé; ce qui peut s’interpréter en supposant
que les molécules protéiques se sont fixées de part et d’autre de la couche bimoléculaire de phospholipides. Le contraste des feuillets denses est dû au dépôt
d’atomes d'osmium au niveau des pôles hydrophiles des phospholipides et des
protéines qui les recouvrent.
L'ultrastructure des membranes artificielles, fabriquées à partir de phospholipides
et de protéines en présence d'eau, est très comparable à celle de la membrane
plasmique des cellules fixées. Il convient de se demander si cette ultrastructure
existe réellement dans les cellules vivantes. Les observations faites in vivo au microscope polarisant indiquent qu’il se trouve dans la membrane plasmique des molécules orientées perpendiculairement à la surface de cette membrane, solubles dans
les solvants des lipides et qui correspondent sans doute aux phospholipides, et
par ailleurs des molécules orientées tangentiellement à la surface, qui correspondent vraisemblablement aux protéines. On peut donc retenir l’hypothèse de
Davson et Danielli selon laquelle la membrane plasmique est formée d’une
couche bimoléculaire de phospholipides recouverte par des protéines. Cependant,
les recherches actuelles laissent à penser que, dans la cellule vivante, cette architecture moléculaire n'est pas permanente, mais peut varier d’une façon réversible
selon les régions de la membrane et l’état physiologique de la cellule.
En effet, une des principales objections que l’on puisse faire à ce schéma est qu’il
ne permet pas d'expliquer le passage de l’eau et des substances hydrosolubles à
travers la membrane plasmique, puisque les phospholipides forment une couche
continue. On est obligé d'admettre, avec les physiologistes (voir chapitre VII),
qu’il existe dans cette membrane des interruptions ou pores, mais l’observation
au microscope électronique de coupes de cellules fixées ne révèle rien de semblable.
Cependant l'étude en coloration négative de membranes plasmiques isolées à
partir de cellules hépatiques montre que leur architecture varie selon les conditions
d'isolement. Si on prépare les membranes à 0° elles ont une structure continue
(fig. 8 û); au contraire, si on opère à 37° la membrane plasmique apparaît constituée d'un pavage d'hexagones (fig. 8 6), dont la distance, de centre à centre, est
de 90 Â environ (Benedetti et Emmelot, 1965). On pense que cet arrangement
correspond à une organisation micellaire des phospholipides de la membrane et,
dans ce cas, le passage de l'eau et des substances hydrosolubles est possible entre
les micelles. Le passage des phospholipides d'une organisation micellaire à une
24