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permettent d'établir des rapports numériques entre espèces. Mais PÉRÈS (1961)
constate que ces rapports peuvent varier, spatialement ou temporellement,
notamment en fonction du jeu des relations interspécifiques, comme l'action des
prédateurs. Ainsi des prélèvements quantitatifs, selon le lieu et l'époque, peuventils donner une image variable d'une même biocénose, avec par conséquent le
risque que l'on se persuade d'être en présence de biocénoses différentes. En
conséquence, PÉRÈS (1961) écrit : "Les critères de délimitation des biocénoses
doivent être essentiellement qualitatifs et doivent porter sur une liste initiale
d'espèces (c'est-à-dire sur une connaissance du peuplement) aussi étendue que
possible. De cette liste on doit, par comparaison avec les autres unités de
peuplement déjà définies, extraire les espèces caractéristiques ou largement
préférantes qui serviront (.......) à caractériser la biocénose étudiée. Il y aura parfois,
et même souvent, intérêt à y ajouter quelques données relatives aux rapports
numériques qui existent entre les différentes espèces de la communauté, mais sans
en faire un critère". Toutefois, il faut rappeler que, quelques années plus tard, tout
en parlant d'études qualitatives, PICARD (1965) basait la description des biocénoses
qu'il redéfinissait dans la région provençale, sur les rapports numériques entre les
espèces, et tout particulièrement sur celles qu'il considérait comme des espèces
caractéristiques de ces biocénoses. Il faut d'ailleurs savoir qu'à cette époque, dans
l'esprit de PERES, de PICARD et de leurs disciples, la notion de "quantitatif" était
liée davantage à l'idée de mesure pondérale qu'à celle de dénombrement
d'individus, en raison des conceptions de PETERSEN (1913) ou des auteurs
soviétiques qui accordaient une importance trop exclusive aux données pondérales
pour définir les communautés benthiques. Pour PERES, suivi par PICARD (1965) à
propos des substrats meubles et par BELLAN-SANTINI (1969) à propos des substrats
solides, la délimination spatiale d'une biocénose se fera donc avant tout par la
reconnaissance d'un volume ou d'une surface englobant un ensemble d'espèces
déterminé.
Insistant sur la dépendance réciproque des espèces pour définir le concept de
biocénose conformément aux idées de MÔBIUS, PÉRÈS (1961) écrit pourtant :
"L'unité d'une biocénose tient essentiellement à mon sens à ce que les espèces qui
la composent ont les mêmes exigences ou les mêmes tolérances vis-à-vis des
facteurs ambiants. Les faits d'interdépendance des espèces (et surtout les
interdépendances des prédateurs) sont des facteurs qui risquent de défigurer
momentanément une unité de peuplement, et par conséquent ne sauraient être
retenus pour aider à la définir". Cette conception, apparemment paradoxale, est
cependant logique : au-delà des variations périodiques ou stochastiques des rapports
numériques entre espèces, c'est bien la présence d'espèces associées de façon
exclusive à un biotope particulier, ou trouvant là seulement les conditions d'un
développement numérique important, qui exprime l'existence d'une biocénose
adaptée à ce biotope. Parmi bien d'autres, le travail de ZENETOS (1991) confirme
cette vision des choses. Sur l'exemple des divers assemblages de mollusques des
sédiments d'un estuaire d'Ecosse, ZENETOS compare les résultats de méthodes de
classification numérique appliquées d'une part à des données quantitatives
(numériques), d'autre part à des données qualitatives (présence-absence) : sous
réserve d’utiliser des techniques d'analyse des données adéquates, il apparaît que les
données qualitatives contiennent suffisamment d'information pour discriminer
convenablement les assemblages d'espèces. ZENETOS montre en outre que les
permettent d'établir des rapports numériques entre espèces. Mais PÉRÈS (1961)
constate que ces rapports peuvent varier, spatialement ou temporellement,
notamment en fonction du jeu des relations interspécifiques, comme l'action des
prédateurs. Ainsi des prélèvements quantitatifs, selon le lieu et l'époque, peuventils donner une image variable d'une même biocénose, avec par conséquent le
risque que l'on se persuade d'être en présence de biocénoses différentes. En
conséquence, PÉRÈS (1961) écrit : "Les critères de délimitation des biocénoses
doivent être essentiellement qualitatifs et doivent porter sur une liste initiale
d'espèces (c'est-à-dire sur une connaissance du peuplement) aussi étendue que
possible. De cette liste on doit, par comparaison avec les autres unités de
peuplement déjà définies, extraire les espèces caractéristiques ou largement
préférantes qui serviront (.......) à caractériser la biocénose étudiée. Il y aura parfois,
et même souvent, intérêt à y ajouter quelques données relatives aux rapports
numériques qui existent entre les différentes espèces de la communauté, mais sans
en faire un critère". Toutefois, il faut rappeler que, quelques années plus tard, tout
en parlant d'études qualitatives, PICARD (1965) basait la description des biocénoses
qu'il redéfinissait dans la région provençale, sur les rapports numériques entre les
espèces, et tout particulièrement sur celles qu'il considérait comme des espèces
caractéristiques de ces biocénoses. Il faut d'ailleurs savoir qu'à cette époque, dans
l'esprit de PERES, de PICARD et de leurs disciples, la notion de "quantitatif" était
liée davantage à l'idée de mesure pondérale qu'à celle de dénombrement
d'individus, en raison des conceptions de PETERSEN (1913) ou des auteurs
soviétiques qui accordaient une importance trop exclusive aux données pondérales
pour définir les communautés benthiques. Pour PERES, suivi par PICARD (1965) à
propos des substrats meubles et par BELLAN-SANTINI (1969) à propos des substrats
solides, la délimination spatiale d'une biocénose se fera donc avant tout par la
reconnaissance d'un volume ou d'une surface englobant un ensemble d'espèces
déterminé.
Insistant sur la dépendance réciproque des espèces pour définir le concept de
biocénose conformément aux idées de MÔBIUS, PÉRÈS (1961) écrit pourtant :
"L'unité d'une biocénose tient essentiellement à mon sens à ce que les espèces qui
la composent ont les mêmes exigences ou les mêmes tolérances vis-à-vis des
facteurs ambiants. Les faits d'interdépendance des espèces (et surtout les
interdépendances des prédateurs) sont des facteurs qui risquent de défigurer
momentanément une unité de peuplement, et par conséquent ne sauraient être
retenus pour aider à la définir". Cette conception, apparemment paradoxale, est
cependant logique : au-delà des variations périodiques ou stochastiques des rapports
numériques entre espèces, c'est bien la présence d'espèces associées de façon
exclusive à un biotope particulier, ou trouvant là seulement les conditions d'un
développement numérique important, qui exprime l'existence d'une biocénose
adaptée à ce biotope. Parmi bien d'autres, le travail de ZENETOS (1991) confirme
cette vision des choses. Sur l'exemple des divers assemblages de mollusques des
sédiments d'un estuaire d'Ecosse, ZENETOS compare les résultats de méthodes de
classification numérique appliquées d'une part à des données quantitatives
(numériques), d'autre part à des données qualitatives (présence-absence) : sous
réserve d’utiliser des techniques d'analyse des données adéquates, il apparaît que les
données qualitatives contiennent suffisamment d'information pour discriminer
convenablement les assemblages d'espèces. ZENETOS montre en outre que les