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La représentation de l'espace dans les
modèles de dynamique des populations
L’exemple des modèles dynamiques déterministes à temps et espace continus
Dans ce document seront abordées plusieurs des questions que soulève l'étude de la structuration
spatiale des populations animales marines ; on tentera en particulier de préciser l'éclairage
qu'apporte la modélisation mathématique à la compréhension du déploiement spatio-temporel des
organismes marins, et à l'identification des mécanismes sous-jacents.
On peut envisager différentes typologies de la variété des modèles employés en dynamique des
populations, d'après l'architecture (i.e., les choix conceptuels et les options techniques) qu'on leur
confère en fonction du problème à résoudre : ainsi distingue-t-on, par exemple, les modèles mono- ou
bien plurispécifiques, ceux qui s'appuient sur une représentation globale de la population vs. les
modèles structuraux (à la limite, individus-centrés), les modèles déterministes vs. les modèles
stochastiques, ... Le choix du critère adopté ici est motivé par l'interrogation suivante : comment
formaliser la réalité biologique selon laquelle un individu quelconque d'une population donnée
n'interagit pas de manière équivalente a vec tous ses congénères, mais au contraire
préférentiellement avec ses plus proches voisins ? Autrement dit, quand et comment substituer aux
"mean-field models" une représentation qui intègre les interactions et les déplacements locaux ? Et
avec quel rapport efficacité/coût ? Le tableau qui suit propose une catégorisation synthétique des
principales voies d'intégration de la dimension spatiale adoptées en réponse à ces questions.
I nt r od uc t i on d e l' e s p ac e d a n s l e s mod è l e s d e d y n a mi q ue d e s p o p u l at i on s
6
7
444444444444444
8
444444444444444
implicite
e x pl i c i t e
6
7
444444444 4
8
4444444444
discret
continu
• Prototype : le modèle de métapopulation
monospécifique de R. Levins (1969) ; dans sa forme
originelle, il décrit la dynamique de la proportion des
sites ("patches") occupés par les sous-populations.
La dispersion des propagules est globale : elles se
répartissent sur un ensemble infini de sites
également interconnectés et identiques. Apport
théorique : à l'équilibre, une partie seulement des
habitats favorables est colonisée.
• Evolution durant la dernière décennie : la "fonction
de fréquence d'occupation (incidence function, IF)" de
I. Hanski ; elle réalise le passage au modèle de
métapopulation à espace explicite, i.e., fondé sur un
nombre fini de sites géoréférencés, de taille et de
connectance variables. Application : étude des effets de
la fragmentation de l'habitat et de l'isolement sur la
persistance de la métapopulation.
• Choix alternatifs à ceux du modèle de R. Levins : (i)
chaque site ne peut contenir au plus qu'un seul individu
adulte, et (ii) l'espace est discrétisé, permettant ainsi de
simuler une dispersion locale des propagules ( i.e.,
limitée aux mailles voisines de leur point d'émission) ;
représentation individu-centrée adoptée dans les
automates cellulaires, stochastiques ou non. Apport
théorique : en milieu homogène, interaction et dispersion
locale engendrent systématiquement une distribution
agrégative des individus adultes ["Because clumping is
predicted to be an unavoidable result of local
interaction and local movement in any spatial habitat -
even if it is homogeneous- the appropriate null model
for organisms distributions might be a clumped
dispersion (as opposed to the often-used random or
Poisson distribution)", D. Tilman et al., 1997].
• Réseaux d'itérations (ou d'applications) couplées :
offrent un compromis entre le formalisme entièrement
discret des automates, et l'espace-temps continu des EDP.
Le temps et l'espace sont discrets (le second représenté par
un maillage régulier), les variables d'état sont continues et
de loi d'évolution déterministe. Un intérêt de ces réseaux est
leur capacité à mimer certains traits de la formation de
structures spatiales transitoires avec une grande économie
de moyens numériques. Autre application : caractérisation de
la différence (due à la dispersion locale des propagules)
entre les régimes dynamiques d'une métapopulation et de
ses sous-populations individuelles constitutives.
• Modèles de réaction-diffusion, en espace et
temps continus et exprimés dans le formalisme
EDP ; apports théoriques : élucidation de
l'émergence de structures liées à des variations de
densité de la population en environnement
homogène ( e.g., propagation d'ondes, fronts
d'invasion), identification de la relation entre la
persistance d'une population et la géométrie de son
habitat (notion d'aire critique, "critical patch size").
Il existe en revanche une limitation attachée à la
diffusion simple : la possibilité de mouvement à
vitesse infinie, propriété incompatible avec la
formation
"d'isolats
transitoires",
refuges
nécessaires à la survie des espèces les moins
compétitives.
• Généralisation : modèles intégro-différentiels,
qui associent à la réaction un " noyau de
dispersion" ; celui-ci exprime la densité de la
probabilité d'atteindre un point quelconque de
l'espace à partir d'un lieu donné. Cette option
offre une plus vaste possibilité de choix que la
réaction-diffusion classique pour formaliser les
caractéristiques des mouvements en fonction des
observations, ou de la connaissance que l'on
possède de leurs mécanismes. Apport théorique :
génération d'agrégats quand le noyau de dispersion
est composite ( i.e., lorsqu'il fait intervenir au
moins deux échelles spatiales de déplacement).
La représentation de l'espace dans les
modèles de dynamique des populations
L’exemple des modèles dynamiques déterministes à temps et espace continus
Dans ce document seront abordées plusieurs des questions que soulève l'étude de la structuration
spatiale des populations animales marines ; on tentera en particulier de préciser l'éclairage
qu'apporte la modélisation mathématique à la compréhension du déploiement spatio-temporel des
organismes marins, et à l'identification des mécanismes sous-jacents.
On peut envisager différentes typologies de la variété des modèles employés en dynamique des
populations, d'après l'architecture (i.e., les choix conceptuels et les options techniques) qu'on leur
confère en fonction du problème à résoudre : ainsi distingue-t-on, par exemple, les modèles mono- ou
bien plurispécifiques, ceux qui s'appuient sur une représentation globale de la population vs. les
modèles structuraux (à la limite, individus-centrés), les modèles déterministes vs. les modèles
stochastiques, ... Le choix du critère adopté ici est motivé par l'interrogation suivante : comment
formaliser la réalité biologique selon laquelle un individu quelconque d'une population donnée
n'interagit pas de manière équivalente a vec tous ses congénères, mais au contraire
préférentiellement avec ses plus proches voisins ? Autrement dit, quand et comment substituer aux
"mean-field models" une représentation qui intègre les interactions et les déplacements locaux ? Et
avec quel rapport efficacité/coût ? Le tableau qui suit propose une catégorisation synthétique des
principales voies d'intégration de la dimension spatiale adoptées en réponse à ces questions.
I nt r od uc t i on d e l' e s p ac e d a n s l e s mod è l e s d e d y n a mi q ue d e s p o p u l at i on s
6
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implicite
e x pl i c i t e
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discret
continu
• Prototype : le modèle de métapopulation
monospécifique de R. Levins (1969) ; dans sa forme
originelle, il décrit la dynamique de la proportion des
sites ("patches") occupés par les sous-populations.
La dispersion des propagules est globale : elles se
répartissent sur un ensemble infini de sites
également interconnectés et identiques. Apport
théorique : à l'équilibre, une partie seulement des
habitats favorables est colonisée.
• Evolution durant la dernière décennie : la "fonction
de fréquence d'occupation (incidence function, IF)" de
I. Hanski ; elle réalise le passage au modèle de
métapopulation à espace explicite, i.e., fondé sur un
nombre fini de sites géoréférencés, de taille et de
connectance variables. Application : étude des effets de
la fragmentation de l'habitat et de l'isolement sur la
persistance de la métapopulation.
• Choix alternatifs à ceux du modèle de R. Levins : (i)
chaque site ne peut contenir au plus qu'un seul individu
adulte, et (ii) l'espace est discrétisé, permettant ainsi de
simuler une dispersion locale des propagules ( i.e.,
limitée aux mailles voisines de leur point d'émission) ;
représentation individu-centrée adoptée dans les
automates cellulaires, stochastiques ou non. Apport
théorique : en milieu homogène, interaction et dispersion
locale engendrent systématiquement une distribution
agrégative des individus adultes ["Because clumping is
predicted to be an unavoidable result of local
interaction and local movement in any spatial habitat -
even if it is homogeneous- the appropriate null model
for organisms distributions might be a clumped
dispersion (as opposed to the often-used random or
Poisson distribution)", D. Tilman et al., 1997].
• Réseaux d'itérations (ou d'applications) couplées :
offrent un compromis entre le formalisme entièrement
discret des automates, et l'espace-temps continu des EDP.
Le temps et l'espace sont discrets (le second représenté par
un maillage régulier), les variables d'état sont continues et
de loi d'évolution déterministe. Un intérêt de ces réseaux est
leur capacité à mimer certains traits de la formation de
structures spatiales transitoires avec une grande économie
de moyens numériques. Autre application : caractérisation de
la différence (due à la dispersion locale des propagules)
entre les régimes dynamiques d'une métapopulation et de
ses sous-populations individuelles constitutives.
• Modèles de réaction-diffusion, en espace et
temps continus et exprimés dans le formalisme
EDP ; apports théoriques : élucidation de
l'émergence de structures liées à des variations de
densité de la population en environnement
homogène ( e.g., propagation d'ondes, fronts
d'invasion), identification de la relation entre la
persistance d'une population et la géométrie de son
habitat (notion d'aire critique, "critical patch size").
Il existe en revanche une limitation attachée à la
diffusion simple : la possibilité de mouvement à
vitesse infinie, propriété incompatible avec la
formation
"d'isolats
transitoires",
refuges
nécessaires à la survie des espèces les moins
compétitives.
• Généralisation : modèles intégro-différentiels,
qui associent à la réaction un " noyau de
dispersion" ; celui-ci exprime la densité de la
probabilité d'atteindre un point quelconque de
l'espace à partir d'un lieu donné. Cette option
offre une plus vaste possibilité de choix que la
réaction-diffusion classique pour formaliser les
caractéristiques des mouvements en fonction des
observations, ou de la connaissance que l'on
possède de leurs mécanismes. Apport théorique :
génération d'agrégats quand le noyau de dispersion
est composite ( i.e., lorsqu'il fait intervenir au
moins deux échelles spatiales de déplacement).