1
Résumé
Abstract
La modélisation des cycles biologiques des populations animales
constitue un thème de recherche qui appelle aujourd’hui de
nouveaux développements. Ce sont des préoccupations
concrètes qui ont initialement suscité l’essor de cette discipline :
par exemple, comprendre la dynamique des ressources vivantes
exploitées pour établir des règles de gestion, ou encore élucider
les mécanismes générateurs de l’apparition régulière à
impulsionnelle d’événements tels que les invasions d’organismes
ravageurs ou vecteurs d’épidémies. Parallèlement,
l’accroissement des connaissances acquises sur le
fonctionnement des écosystèmes, en particulier sur le réseau des
relations qu’entretiennent les populations entre elles et avec leur
environnement, a révélé que des processus nombreux et variés
(biotiques et abiotiques, endo- et exogènes, et opérant à diverses
échelles) régulent l’état et contraignent l’évolution de ces
populations. On conçoit donc à présent que les conséquences de
l’exploitation, voire de tentatives d’éradication ou de contrôle de
l’une d’elles, ne sont pas limités à la "population-cible", mais se
propagent de façon peu prévisible dans l’écosystème. Compte
tenu de l’intensification des impacts anthropiques sur la
biosphère, les objectifs mentionnés ci-dessus visent la résolution
de questions désormais plus complexes, motivées par l’enjeu de
la gestion durable des peuplements et de leurs habitats.
L'introduction du document souligne qu'une telle ambition est
tributaire de l'identification et de la représentation des structures
spatiales qui caractérisent les peuplements et les écosystèmes.
La variété des démarches qui intègrent cette dimension
supplémentaire aux modèles de dynamique des populations est
d'abord brièvement mentionnée, pour se limiter ensuite à la
famille des modèles déterministes à temps et espace continus,
exprimés dans le formalisme EDP (équations aux dérivées
partielles). Le premier chapitre explicite les hypothèses
fondatrices du formalisme continu ; la classique équation de von
Foerster est utilisée comme point de départ de la construction
d'un modèle intégro-différentiel "spatialisé", où la dynamique
macroscopique des déplacements individuels est résumée à
l'aide du produit de convolution de la densité locale de la
population par un "noyau de dispersion". Le deuxième chapitre
est consacré au cas où le noyau de dispersion est une fonction
paire. Dans ce cadre, et pour une seule population, les
simplifications qui conduisent aux modèles de réaction-diffusion
sont rappelées, et la notion de "diffusion biologique" est précisée.
Les propriétés les plus typiques du comportement dynamique de
ces modèles sont présentées, ainsi que des exemples incluant
des généralisations telles que la diffusion corrélée et la diffusion
non linéaire. Puis l'interaction entre deux populations (ou plus) est
examinée : on expose le mécanisme générique de l'instabilité
diffusionnelle créatrice des "structures de Turing". Enfin, quelques
exemples de simulation de l'émergence de structures spatiales
dans les systèmes prédateur-proie sont cités. Dans la troisième
partie sont évoqués les problèmes de modélisation engendrés par
la disparité des échelles spatio-temporelles caractéristiques
des cycles biologiques des populations marines, et des
orientations de développements complémentaires sont
indiquées. En conclusion est proposé un inventaire des choix les
plus cruciaux qui fondent l’élaboration d’une stratégie de
modélisation des populations réparties.
First analytic approaches in population dynamics modelling
did not really begin until the 1920s and 1930s. By the 1950s,
models that described how fish populations respond to fishing
were developed, and provided useful tools in the
management of living resources. These early studies, as well
as the bulk of existing theoretical ecology, are usually in
spatially homogeneous settings: they deal with temporal
processes, and ask specifically about steady-state solutions
to nonspatial systems. However, several lines of inquiry have
stressed the critical role of spatial complexity when thinking
about populations and communities as dynamical systems
varying in response to natural or human-created disturbance.
The introduction of this report is designed to highlight the
fundamental effects of space on the dynamics of populations
of individual organisms, each of these discrete entities
interacting only with its immediate neighborhood, i.e., the
rather confined region through which it moves. Various
approaches are first briefly examined, before focusing
throughout the rest of the report on spatially explicit models
for continuous space and time, couched in terms of
deterministic partial differential equations (although stochastic
or individual-based models are important, this choice aims at
keeping the report within reasonable bounds). Chapter 1
relies upon the classical Mc Kendrick-von Foerster equation,
and introduces the integrodifferential formulation convoluting
the local population density with a “dispersal kernel”: the
instantaneous rate of change of the former thus depends on
the influence of the spatial distribution of the population, the
latter summarizing macroscopically the dynamics resulting
from individual movements. Chapter 2 puts the emphasis on
the case of spatially symmetric kernel functions whose range
of influence is restricted to a small neighborhood, and recalls
how the integrodifferential model reduces to a familiar
reaction-diffusion system; the concept of “biological diffusion”
is also explained. Typical features of the dynamical behaviour
of reaction-diffusion models are presented, with examples of
generalizations such as correlated random walk and
nonlinear diffusion. Some interacting populations systems are
then considered, the main concern being with models for two
populations; the governing equations for diffusion driven
instability mechanisms of pattern formation (Turing
structures) are derived. Examples of spatial pattern
generation in predator-prey systems are also given. The
purpose of chapter 3 is to spark interest among field- and
experimental ecologists in wedding a pertinent theoretical
frame to the management of the variety of spatio-temporal
scales characterizing the biological cycles of marine
organisms. The conclusion of the report explores some
challenges facing the definition of a relevant strategy of
model building in “spatial population dynamics”.
Résumé
Abstract
La modélisation des cycles biologiques des populations animales
constitue un thème de recherche qui appelle aujourd’hui de
nouveaux développements. Ce sont des préoccupations
concrètes qui ont initialement suscité l’essor de cette discipline :
par exemple, comprendre la dynamique des ressources vivantes
exploitées pour établir des règles de gestion, ou encore élucider
les mécanismes générateurs de l’apparition régulière à
impulsionnelle d’événements tels que les invasions d’organismes
ravageurs ou vecteurs d’épidémies. Parallèlement,
l’accroissement des connaissances acquises sur le
fonctionnement des écosystèmes, en particulier sur le réseau des
relations qu’entretiennent les populations entre elles et avec leur
environnement, a révélé que des processus nombreux et variés
(biotiques et abiotiques, endo- et exogènes, et opérant à diverses
échelles) régulent l’état et contraignent l’évolution de ces
populations. On conçoit donc à présent que les conséquences de
l’exploitation, voire de tentatives d’éradication ou de contrôle de
l’une d’elles, ne sont pas limités à la "population-cible", mais se
propagent de façon peu prévisible dans l’écosystème. Compte
tenu de l’intensification des impacts anthropiques sur la
biosphère, les objectifs mentionnés ci-dessus visent la résolution
de questions désormais plus complexes, motivées par l’enjeu de
la gestion durable des peuplements et de leurs habitats.
L'introduction du document souligne qu'une telle ambition est
tributaire de l'identification et de la représentation des structures
spatiales qui caractérisent les peuplements et les écosystèmes.
La variété des démarches qui intègrent cette dimension
supplémentaire aux modèles de dynamique des populations est
d'abord brièvement mentionnée, pour se limiter ensuite à la
famille des modèles déterministes à temps et espace continus,
exprimés dans le formalisme EDP (équations aux dérivées
partielles). Le premier chapitre explicite les hypothèses
fondatrices du formalisme continu ; la classique équation de von
Foerster est utilisée comme point de départ de la construction
d'un modèle intégro-différentiel "spatialisé", où la dynamique
macroscopique des déplacements individuels est résumée à
l'aide du produit de convolution de la densité locale de la
population par un "noyau de dispersion". Le deuxième chapitre
est consacré au cas où le noyau de dispersion est une fonction
paire. Dans ce cadre, et pour une seule population, les
simplifications qui conduisent aux modèles de réaction-diffusion
sont rappelées, et la notion de "diffusion biologique" est précisée.
Les propriétés les plus typiques du comportement dynamique de
ces modèles sont présentées, ainsi que des exemples incluant
des généralisations telles que la diffusion corrélée et la diffusion
non linéaire. Puis l'interaction entre deux populations (ou plus) est
examinée : on expose le mécanisme générique de l'instabilité
diffusionnelle créatrice des "structures de Turing". Enfin, quelques
exemples de simulation de l'émergence de structures spatiales
dans les systèmes prédateur-proie sont cités. Dans la troisième
partie sont évoqués les problèmes de modélisation engendrés par
la disparité des échelles spatio-temporelles caractéristiques
des cycles biologiques des populations marines, et des
orientations de développements complémentaires sont
indiquées. En conclusion est proposé un inventaire des choix les
plus cruciaux qui fondent l’élaboration d’une stratégie de
modélisation des populations réparties.
First analytic approaches in population dynamics modelling
did not really begin until the 1920s and 1930s. By the 1950s,
models that described how fish populations respond to fishing
were developed, and provided useful tools in the
management of living resources. These early studies, as well
as the bulk of existing theoretical ecology, are usually in
spatially homogeneous settings: they deal with temporal
processes, and ask specifically about steady-state solutions
to nonspatial systems. However, several lines of inquiry have
stressed the critical role of spatial complexity when thinking
about populations and communities as dynamical systems
varying in response to natural or human-created disturbance.
The introduction of this report is designed to highlight the
fundamental effects of space on the dynamics of populations
of individual organisms, each of these discrete entities
interacting only with its immediate neighborhood, i.e., the
rather confined region through which it moves. Various
approaches are first briefly examined, before focusing
throughout the rest of the report on spatially explicit models
for continuous space and time, couched in terms of
deterministic partial differential equations (although stochastic
or individual-based models are important, this choice aims at
keeping the report within reasonable bounds). Chapter 1
relies upon the classical Mc Kendrick-von Foerster equation,
and introduces the integrodifferential formulation convoluting
the local population density with a “dispersal kernel”: the
instantaneous rate of change of the former thus depends on
the influence of the spatial distribution of the population, the
latter summarizing macroscopically the dynamics resulting
from individual movements. Chapter 2 puts the emphasis on
the case of spatially symmetric kernel functions whose range
of influence is restricted to a small neighborhood, and recalls
how the integrodifferential model reduces to a familiar
reaction-diffusion system; the concept of “biological diffusion”
is also explained. Typical features of the dynamical behaviour
of reaction-diffusion models are presented, with examples of
generalizations such as correlated random walk and
nonlinear diffusion. Some interacting populations systems are
then considered, the main concern being with models for two
populations; the governing equations for diffusion driven
instability mechanisms of pattern formation (Turing
structures) are derived. Examples of spatial pattern
generation in predator-prey systems are also given. The
purpose of chapter 3 is to spark interest among field- and
experimental ecologists in wedding a pertinent theoretical
frame to the management of the variety of spatio-temporal
scales characterizing the biological cycles of marine
organisms. The conclusion of the report explores some
challenges facing the definition of a relevant strategy of
model building in “spatial population dynamics”.