Philippe GROS L'espace dans les modèles de dynamique des populations
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Le plus souvent, on se limitera dans ce qui va suivre à la "famille" des modèles dynamiques
déterministes à temps et espace continus (colonne de droite du tableau précédent). Ce n'est
évidemment pas la seule catégorie au sein de laquelle existe une évolution vers la "spatialisation"
des modèles ; on pourra ainsi consulter, outre les références qui vont être citées, le récent ouvrage
de Hanski 1 (modèles de métapopulations), Lebreton & Gonzalez-Davila 2 (pour les modèles
matriciels à temps discret), et encore la deuxième partie de l'ouvrage de Nisbet & Gurney 3 (pour
les modèles stochastiques ; signalons aussi l'article de synthèse que Durrett & Levin 4 ont consacré
aux modèles stochastiques spatialisés).
Introduction. Enjeux & motivations.
L'intérêt central du thème réside dans le profond changement conceptuel que l'on effectue quand on
passe des modèles non spatialisés aux modèles spatialisés : ainsi, si l'on considère un simple système
prédateur-proie, "ignorer l'espace" équivaut à considérer que le prédateur et sa proie sont assimilables à
un mélange parfaitement homogène. Les restrictions engendrées par cette hypothèse forte ont été très tôt
perçues, et l'absence de la dimension spatiale est invoquée dès les années trente en tant que cause
contributive aux écarts entre observations et prévisions des modèles. Il faudra cependant attendre le
début des années cinquante pour que J.G. Skellman applique le modèle de diffusion simple à la
description d'un cas réel (il s'agit en l'occurrence du premier travail de modélisation de la population de
Ondatra zibethicus, exemple d'expansion mentionné plus loin, cf. note infrapaginale no. 33 p. 18).
* Au surplus, et d'un point de vue plus fondamental, représenter plusieurs populations interagissantes
par un mélange homogène d'individus est une démarche dont la faiblesse a été révélée par le débat sur la
relation entre complexité et stabilité 5 ; pour la compréhension de ce qui suit, la complexité d'un
1 : Hanski, I., 1999. Metapopulation Ecology, Oxford University Press, 313 p. ; voir aussi le chapitre 16
(pp. 381-410 : Space, islands, and metapopulations, rédigé en collaboration avec M. Gilpin) de l’ouvrage de
T.J. Case, An illustrated guide to theoretical ecology, Oxford University Press, 449 p., (2000).
2 : Lebreton, J.-D., & G. Gonzalez-Davila, 1993. An introduction to models of subdivided populations,
Journal of Biological Systems 1(4): 389-423.
3 : Nisbet, R.M., & W.S.C. Gurney, 1982. Modelling Fluctuating Populations, J. Wiley & Sons ed., 379 p.
4 : Durrett R., & S.A. Levin, 1994. Stochastic spatial models: a user's guide to ecological applications,
Phil. Trans. R. Soc. Lond. B343(1305): 329-350.
5 : ce débat persiste, spécialement à propos de la démarche classiquement utilisée en modélisation des
écosystèmes (e.g., des réseaux trophiques), et qui consiste à utiliser des critères "fonctionnels" (e.g.,
productivité, statut trophique, ...), pour regrouper différentes espèces dans un même "compartiment" ; cette
construction de variables d'état "composites" apparaît de prime abord aller à l'encontre de l'hypothèse selon
laquelle les propriétés de l'écosystème sont la résultante directe de sa diversité spécifique ; en d'autres termes,
on aboutirait de la sorte à une schématisation conceptuellement indigente, qui ne permettrait pas d'appréhender
le fonctionnement des assemblages naturels. Trois articles récemment publiés par D.A. Wardle et al., D.
Tilman et al., et D.U. Hooper & P.M. Vitousek [Science, Wash. 277 (5330): 1296-1299, 1300-1302, 13021305 (1997)], et analysés par P.J. Grime sous le titre Biodiversity and ecosystem function : the debate deepens
(ibid., 1260-61) suggèrent que ce dilemme pourrait être dépassé par une perception plus subtile de la réalité.
Selon les résultats présentés, qui concernent des communautés végétales terrestres, les processus majeurs (e.g.,
le recyclage des éléments nutritifs) seraient principalement sous la dépendance des caractéristiques
biologiques de quelques espèces dominantes, n'apparaissant guère régulés par la richesse spécifique
"intra-groupe fonctionnel". Dans une perspective d'aménagement, cette conclusion (objet de controverses)
soulève bien sûr la question de l'identification des types fonctionnels indispensables, au sens de garants de la
viabilité d'un écosystème. D'un point de vue plus théorique, P.J. Grime note que la diversité spécifique pourrait
alors être comprise comme une réponse adaptative des populations à la variabilité des contraintes (habitat,
compétition) qu'elles subissent. Pour compléter et nuancer ces idées émergentes, il convient de mentionner
aussi les expériences réalisées en microcosmes sur des communautés microbiennes artificiellement modifiées.
Tout en gardant présentes à l’esprit les particularités de ces communautés, on retiendra des résultats qu’ils
indiquent un accroissement de la stabilité temporelle de certaines composantes du système (e.g., de la
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Le plus souvent, on se limitera dans ce qui va suivre à la "famille" des modèles dynamiques
déterministes à temps et espace continus (colonne de droite du tableau précédent). Ce n'est
évidemment pas la seule catégorie au sein de laquelle existe une évolution vers la "spatialisation"
des modèles ; on pourra ainsi consulter, outre les références qui vont être citées, le récent ouvrage
de Hanski 1 (modèles de métapopulations), Lebreton & Gonzalez-Davila 2 (pour les modèles
matriciels à temps discret), et encore la deuxième partie de l'ouvrage de Nisbet & Gurney 3 (pour
les modèles stochastiques ; signalons aussi l'article de synthèse que Durrett & Levin 4 ont consacré
aux modèles stochastiques spatialisés).
Introduction. Enjeux & motivations.
L'intérêt central du thème réside dans le profond changement conceptuel que l'on effectue quand on
passe des modèles non spatialisés aux modèles spatialisés : ainsi, si l'on considère un simple système
prédateur-proie, "ignorer l'espace" équivaut à considérer que le prédateur et sa proie sont assimilables à
un mélange parfaitement homogène. Les restrictions engendrées par cette hypothèse forte ont été très tôt
perçues, et l'absence de la dimension spatiale est invoquée dès les années trente en tant que cause
contributive aux écarts entre observations et prévisions des modèles. Il faudra cependant attendre le
début des années cinquante pour que J.G. Skellman applique le modèle de diffusion simple à la
description d'un cas réel (il s'agit en l'occurrence du premier travail de modélisation de la population de
Ondatra zibethicus, exemple d'expansion mentionné plus loin, cf. note infrapaginale no. 33 p. 18).
* Au surplus, et d'un point de vue plus fondamental, représenter plusieurs populations interagissantes
par un mélange homogène d'individus est une démarche dont la faiblesse a été révélée par le débat sur la
relation entre complexité et stabilité 5 ; pour la compréhension de ce qui suit, la complexité d'un
1 : Hanski, I., 1999. Metapopulation Ecology, Oxford University Press, 313 p. ; voir aussi le chapitre 16
(pp. 381-410 : Space, islands, and metapopulations, rédigé en collaboration avec M. Gilpin) de l’ouvrage de
T.J. Case, An illustrated guide to theoretical ecology, Oxford University Press, 449 p., (2000).
2 : Lebreton, J.-D., & G. Gonzalez-Davila, 1993. An introduction to models of subdivided populations,
Journal of Biological Systems 1(4): 389-423.
3 : Nisbet, R.M., & W.S.C. Gurney, 1982. Modelling Fluctuating Populations, J. Wiley & Sons ed., 379 p.
4 : Durrett R., & S.A. Levin, 1994. Stochastic spatial models: a user's guide to ecological applications,
Phil. Trans. R. Soc. Lond. B343(1305): 329-350.
5 : ce débat persiste, spécialement à propos de la démarche classiquement utilisée en modélisation des
écosystèmes (e.g., des réseaux trophiques), et qui consiste à utiliser des critères "fonctionnels" (e.g.,
productivité, statut trophique, ...), pour regrouper différentes espèces dans un même "compartiment" ; cette
construction de variables d'état "composites" apparaît de prime abord aller à l'encontre de l'hypothèse selon
laquelle les propriétés de l'écosystème sont la résultante directe de sa diversité spécifique ; en d'autres termes,
on aboutirait de la sorte à une schématisation conceptuellement indigente, qui ne permettrait pas d'appréhender
le fonctionnement des assemblages naturels. Trois articles récemment publiés par D.A. Wardle et al., D.
Tilman et al., et D.U. Hooper & P.M. Vitousek [Science, Wash. 277 (5330): 1296-1299, 1300-1302, 13021305 (1997)], et analysés par P.J. Grime sous le titre Biodiversity and ecosystem function : the debate deepens
(ibid., 1260-61) suggèrent que ce dilemme pourrait être dépassé par une perception plus subtile de la réalité.
Selon les résultats présentés, qui concernent des communautés végétales terrestres, les processus majeurs (e.g.,
le recyclage des éléments nutritifs) seraient principalement sous la dépendance des caractéristiques
biologiques de quelques espèces dominantes, n'apparaissant guère régulés par la richesse spécifique
"intra-groupe fonctionnel". Dans une perspective d'aménagement, cette conclusion (objet de controverses)
soulève bien sûr la question de l'identification des types fonctionnels indispensables, au sens de garants de la
viabilité d'un écosystème. D'un point de vue plus théorique, P.J. Grime note que la diversité spécifique pourrait
alors être comprise comme une réponse adaptative des populations à la variabilité des contraintes (habitat,
compétition) qu'elles subissent. Pour compléter et nuancer ces idées émergentes, il convient de mentionner
aussi les expériences réalisées en microcosmes sur des communautés microbiennes artificiellement modifiées.
Tout en gardant présentes à l’esprit les particularités de ces communautés, on retiendra des résultats qu’ils
indiquent un accroissement de la stabilité temporelle de certaines composantes du système (e.g., de la