Philippe GROS L'espace dans les modèles de dynamique des populations
12
individus sont "discernables", et l'estimateur $ ( , , )
n
a t
v
∆ x
se stabilise quand on s'approche d'un
"volume de maille" ∆v 0 à l'échelle duquel (i) les individus ne peuvent plus être distingués les uns
des autres, et (ii) les gradients à plus longue portée de la population (les "macrostructures") ne
sont pas encore perceptibles. C'est à partir de l'échelle de ∆v 0 et au-delà que l'on considère que le
modèle continu est une approximation acceptable (qui nécessite toutefois d'être validée par la
confrontation aux données des prévisions établies à l'aide des équations). Aux échelles
inférieures à ∆v 0 , le recours à la représentation discrète s'impose 23 .
• la représentation continue des comportements stochastiques individuels ;
exemples 24 : on se limitera ici à une présentation succincte (dans le cas unidimensionnel) de deux
exemples classiques ; ils illustrent l’impact, sur la formulation du modèle déterministe continu, des
hypothèses relatives aux processus qui opèrent à l’échelle des individus. On observera que les
échelles de temps et d’espace sont conjointement considérées. Ces modèles sont développés au
chapitre suivant.
"Simple random walk", ou mouvement brownien : considérons une particule (un individu) qui effectue des sauts
discrets d’égale amplitude sur la droite réelle, avec Proba{aller à droite} = Proba{aller à gauche} = 1/2 ; la position
de la particule à l’instant n (n = 0, 1, 2, …) est une variable aléatoire binômiale X n : X n ~ B(n, 1/2).
Notons respectivement h et τ les petits pas discrets d’espace et de temps : on caractérise la particule par sa position x dans
l’espace (x = ih, i = 0, 1, 2, …, au temps t = nτ). En passant à la limite,
X n ~ B(n, 1/2)
0
,
0
h
K
h
2
→
τ
→
→
τ
→
X t ~ N(0, (2Kt) 1/2 )
on obtient un processus sur la droite réelle (mouvement brownien, ou processus de Wiener), de densité normale et dont la
variance croît indéfiniment avec t ; la densité de ce processus est une solution de l’EDP parabolique de diffusion simple :
∂ t u = K∂ xx u, où u ≡ u (x, t).
"Correlated random walk" : considérons maintenant une particule caractérisée par sa vitesse s ; aux conditions
initiales (t = 0, x = 0), elle démarre vers les x > 0 à la vitesse +s ; puis elle fait demi-tour et se déplace à la vitesse
−s, et ainsi de suite. Les changements d’orientation obéissent à un processus de Poisson de paramètre λ/2. On
montre alors que la densité continue du processus résultant du passage à limite est solution du système
hyperbolique suivant (dit "de Goldstein-Kac") :
−
λ
=
∂
−
∂
−
λ
=
∂
+
∂
−
+
−
−
+
−
+
+
2
)
u
u
(
u
s
u
2
)
u
u
(
u
s
u
x
t
x
t
où u + désigne u (+s, x, t), [resp. u − pour u (−s, x, t)]
La densité totale u = u + + u − et le flux v = λ(u + − u − ) vérifient ∂ t u + ∂ x v = 0 (équation de conservation qui lie la
densité u au champ v), et ∂ t v + λ 2 ∂ x u = −λv (relation entre le flot v et le gradient de u) ; on différencie la 1
ère
équation par rapport à t, la 2
nde par rapport à x, et l’on obtient après simplification :
(1/λ)∂ tt u + ∂ t u = (s 2 /λ)∂ xx u
Et l'on observe que si les particules se déplacent rapidement avec de fréquents changements de direction (sous la contrainte
s 2 /λ = K, constant), le système hyperbolique est asymptotiquement équivalent à l’équation parabolique de
diffusion simple ; sous ces conditions, le mouvement brownien peut être considéré comme le comportement
limite du mouvement aléatoire corrélé.
23 : la question de la plus petite échelle à laquelle le modèle continu demeure adapté à la représentation
et à la compréhension de la dynamique phytoplanctonique a été récemment réexaminée par D.A. Siegel,
Limnol. Oceanogr. 43(6) : 1133 - 1146 (1998).
24 : ces développements sont traités de façon approfondie par K.P. Hadeler, pp. 95-150 in : Mathematics
Inspired by Biology, V. Capasso & O. Diekmann (Eds.), Springer, 268 p., (1999).
12
individus sont "discernables", et l'estimateur $ ( , , )
n
a t
v
∆ x
se stabilise quand on s'approche d'un
"volume de maille" ∆v 0 à l'échelle duquel (i) les individus ne peuvent plus être distingués les uns
des autres, et (ii) les gradients à plus longue portée de la population (les "macrostructures") ne
sont pas encore perceptibles. C'est à partir de l'échelle de ∆v 0 et au-delà que l'on considère que le
modèle continu est une approximation acceptable (qui nécessite toutefois d'être validée par la
confrontation aux données des prévisions établies à l'aide des équations). Aux échelles
inférieures à ∆v 0 , le recours à la représentation discrète s'impose 23 .
• la représentation continue des comportements stochastiques individuels ;
exemples 24 : on se limitera ici à une présentation succincte (dans le cas unidimensionnel) de deux
exemples classiques ; ils illustrent l’impact, sur la formulation du modèle déterministe continu, des
hypothèses relatives aux processus qui opèrent à l’échelle des individus. On observera que les
échelles de temps et d’espace sont conjointement considérées. Ces modèles sont développés au
chapitre suivant.
"Simple random walk", ou mouvement brownien : considérons une particule (un individu) qui effectue des sauts
discrets d’égale amplitude sur la droite réelle, avec Proba{aller à droite} = Proba{aller à gauche} = 1/2 ; la position
de la particule à l’instant n (n = 0, 1, 2, …) est une variable aléatoire binômiale X n : X n ~ B(n, 1/2).
Notons respectivement h et τ les petits pas discrets d’espace et de temps : on caractérise la particule par sa position x dans
l’espace (x = ih, i = 0, 1, 2, …, au temps t = nτ). En passant à la limite,
X n ~ B(n, 1/2)
0
,
0
h
K
h
2
→
τ
→
→
τ
→
X t ~ N(0, (2Kt) 1/2 )
on obtient un processus sur la droite réelle (mouvement brownien, ou processus de Wiener), de densité normale et dont la
variance croît indéfiniment avec t ; la densité de ce processus est une solution de l’EDP parabolique de diffusion simple :
∂ t u = K∂ xx u, où u ≡ u (x, t).
"Correlated random walk" : considérons maintenant une particule caractérisée par sa vitesse s ; aux conditions
initiales (t = 0, x = 0), elle démarre vers les x > 0 à la vitesse +s ; puis elle fait demi-tour et se déplace à la vitesse
−s, et ainsi de suite. Les changements d’orientation obéissent à un processus de Poisson de paramètre λ/2. On
montre alors que la densité continue du processus résultant du passage à limite est solution du système
hyperbolique suivant (dit "de Goldstein-Kac") :
−
λ
=
∂
−
∂
−
λ
=
∂
+
∂
−
+
−
−
+
−
+
+
2
)
u
u
(
u
s
u
2
)
u
u
(
u
s
u
x
t
x
t
où u + désigne u (+s, x, t), [resp. u − pour u (−s, x, t)]
La densité totale u = u + + u − et le flux v = λ(u + − u − ) vérifient ∂ t u + ∂ x v = 0 (équation de conservation qui lie la
densité u au champ v), et ∂ t v + λ 2 ∂ x u = −λv (relation entre le flot v et le gradient de u) ; on différencie la 1
ère
équation par rapport à t, la 2
nde par rapport à x, et l’on obtient après simplification :
(1/λ)∂ tt u + ∂ t u = (s 2 /λ)∂ xx u
Et l'on observe que si les particules se déplacent rapidement avec de fréquents changements de direction (sous la contrainte
s 2 /λ = K, constant), le système hyperbolique est asymptotiquement équivalent à l’équation parabolique de
diffusion simple ; sous ces conditions, le mouvement brownien peut être considéré comme le comportement
limite du mouvement aléatoire corrélé.
23 : la question de la plus petite échelle à laquelle le modèle continu demeure adapté à la représentation
et à la compréhension de la dynamique phytoplanctonique a été récemment réexaminée par D.A. Siegel,
Limnol. Oceanogr. 43(6) : 1133 - 1146 (1998).
24 : ces développements sont traités de façon approfondie par K.P. Hadeler, pp. 95-150 in : Mathematics
Inspired by Biology, V. Capasso & O. Diekmann (Eds.), Springer, 268 p., (1999).