Philippe GROS L'espace dans les modèles de dynamique des populations
11
Désignons maintenant par x( )
t le barycentre de toute la population : x
x
t
( )
( , )
t
d
A
= ∫
α
α ,
et notons ν(x, t) la densité de la répartition spatiale de la population : ν
χ α
α
( , )
( , , )
x
x
t
t d
A
= ∫
;
avec ces notations, on montre que la vitesse du mouvement de x dans D a pour équation :
d t
dt
t
t
t
t
N t
t d
N t
T
t
t d d
A
D
x
x
x
( )
[ ( , )
( , )][ ( , )
( )
( )
( , )]
( )
(
) ( , ; ) ( , )
= ∫
−
−
+
∫ ∫
−
β α
µ α
α
η α
α
ξ ζ
ξ ζ ν ζ
ξ ζ
1
Cette dernière expression met en exergue la dépendance du déplacement de x vis-à-vis des taux de
mortalité et de fécondité, même dans le cas considéré ici où ces taux sont indépendants de x, et donc
constants dans D : lorsque l'anisotropie des mouvements individuels entraîne la dissymétrie de la
population, la différence entre mortalité et fécondité accentue l'asymétrie ainsi créée.
• A propos de l'échelle spatiale d'observation :
les hypothèses implicites du formalisme continu.
Même s'il demeure artificiel de considérer séparément les échelles de temps et d'espace, on va
clarifier ici la démarche qui fonde la description de la distribution spatiale d'individus discrets à
l'aide d'une fonction de densité continue : la représentation des phénomènes qui gouvernent la
dynamique (spatio-temporelle) des populations vient d'être présentée en termes de concepts
macroscopiques, i.e., sans référence explicite à la "texture" sous-jacente de la population,
fondamentalement composée d'individus distincts les uns des autres. On adopte donc le point de
vue d'une théorie continue, cadre dans lequel les variables d'état sont décrites par des variables
de champ, i.e., des fonctions continues par morceaux des coordonnées (x, t) ; cette représentation
permet d'utiliser les outils du calcul différentiel et intégral.
Etant donné que la population est une collection d'individus identifiables, il est délicat de définir
rigoureusement le modèle continu. Pour éclairer la signification de ce concept de continuum, on peut
imaginer que le système {population dans son biotope} est partitionné en petits éléments de volume ∆v
(traditionnellement nommés "particules" par les physiciens, e.g., en hydrodynamique), et que chacun de
ces "volumes élémentaires" ∆v est à la fois suffisamment grand pour contenir à tout instant un grand
nombre d'individus, et assez petit pour pouvoir être considéré comme infinitésimal dans le contexte de
l'analyse mathématique. Cette double contrainte implique que l'on va rechercher l'échelle ∆v 0 à laquelle
correspond une quantité statistiquement stable d'individus, ce que l'on peut formaliser comme suit :
supposons qu'à l'instant t on estime, dans un volume sphérique donné ∆v centré sur le point x, la densité
des individus d'âge a par $ ( , , )
n
a t
v
∆ x
,
{
}
$ ( , , )
(
( )
)
,
n
a t
v
t
d
v
v
i
N
i a
a
∆
∆
∆
x
x
=
∫
∑
−
1
δ
ξ
ξ
où N a désigne le nombre d'individus d'âge a dans ∆v, et x i,a (t) le vecteur des coordonnées du ième individu d'âge a ; δ( ) est la fonction de Dirac. La plus petite sphère de volume ∆v ayant ici
un sens (i.e., physiquement compatible avec la nature de l'objet biologique modélisé) possède un
rayon ∆r du même ordre de grandeur que la dimension moyenne des individus de la population.
A cette "microéchelle", la variance d'estimation de $ ( , , )
n
a t
v
∆ x
est élevée : en changeant le point
d'appui x (le centre de la sphère), on appréhende la structure "granulaire" de la population, et
$ ( , , )
n
a t
v
∆ x
est soit nul, soit voisin de 1. En augmentant ∆v, on atteint l'ordre de la distance
moyenne qui sépare deux individus quelconques de la population, et $ ( , , )
n
a t
v
∆ x
présente de fortes
variations aléatoires. En continuant à accroître ∆v, on dépasse ces échelles auxquelles les
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Désignons maintenant par x( )
t le barycentre de toute la population : x
x
t
( )
( , )
t
d
A
= ∫
α
α ,
et notons ν(x, t) la densité de la répartition spatiale de la population : ν
χ α
α
( , )
( , , )
x
x
t
t d
A
= ∫
;
avec ces notations, on montre que la vitesse du mouvement de x dans D a pour équation :
d t
dt
t
t
t
t
N t
t d
N t
T
t
t d d
A
D
x
x
x
( )
[ ( , )
( , )][ ( , )
( )
( )
( , )]
( )
(
) ( , ; ) ( , )
= ∫
−
−
+
∫ ∫
−
β α
µ α
α
η α
α
ξ ζ
ξ ζ ν ζ
ξ ζ
1
Cette dernière expression met en exergue la dépendance du déplacement de x vis-à-vis des taux de
mortalité et de fécondité, même dans le cas considéré ici où ces taux sont indépendants de x, et donc
constants dans D : lorsque l'anisotropie des mouvements individuels entraîne la dissymétrie de la
population, la différence entre mortalité et fécondité accentue l'asymétrie ainsi créée.
• A propos de l'échelle spatiale d'observation :
les hypothèses implicites du formalisme continu.
Même s'il demeure artificiel de considérer séparément les échelles de temps et d'espace, on va
clarifier ici la démarche qui fonde la description de la distribution spatiale d'individus discrets à
l'aide d'une fonction de densité continue : la représentation des phénomènes qui gouvernent la
dynamique (spatio-temporelle) des populations vient d'être présentée en termes de concepts
macroscopiques, i.e., sans référence explicite à la "texture" sous-jacente de la population,
fondamentalement composée d'individus distincts les uns des autres. On adopte donc le point de
vue d'une théorie continue, cadre dans lequel les variables d'état sont décrites par des variables
de champ, i.e., des fonctions continues par morceaux des coordonnées (x, t) ; cette représentation
permet d'utiliser les outils du calcul différentiel et intégral.
Etant donné que la population est une collection d'individus identifiables, il est délicat de définir
rigoureusement le modèle continu. Pour éclairer la signification de ce concept de continuum, on peut
imaginer que le système {population dans son biotope} est partitionné en petits éléments de volume ∆v
(traditionnellement nommés "particules" par les physiciens, e.g., en hydrodynamique), et que chacun de
ces "volumes élémentaires" ∆v est à la fois suffisamment grand pour contenir à tout instant un grand
nombre d'individus, et assez petit pour pouvoir être considéré comme infinitésimal dans le contexte de
l'analyse mathématique. Cette double contrainte implique que l'on va rechercher l'échelle ∆v 0 à laquelle
correspond une quantité statistiquement stable d'individus, ce que l'on peut formaliser comme suit :
supposons qu'à l'instant t on estime, dans un volume sphérique donné ∆v centré sur le point x, la densité
des individus d'âge a par $ ( , , )
n
a t
v
∆ x
,
{
}
$ ( , , )
(
( )
)
,
n
a t
v
t
d
v
v
i
N
i a
a
∆
∆
∆
x
x
=
∫
∑
−
1
δ
ξ
ξ
où N a désigne le nombre d'individus d'âge a dans ∆v, et x i,a (t) le vecteur des coordonnées du ième individu d'âge a ; δ( ) est la fonction de Dirac. La plus petite sphère de volume ∆v ayant ici
un sens (i.e., physiquement compatible avec la nature de l'objet biologique modélisé) possède un
rayon ∆r du même ordre de grandeur que la dimension moyenne des individus de la population.
A cette "microéchelle", la variance d'estimation de $ ( , , )
n
a t
v
∆ x
est élevée : en changeant le point
d'appui x (le centre de la sphère), on appréhende la structure "granulaire" de la population, et
$ ( , , )
n
a t
v
∆ x
est soit nul, soit voisin de 1. En augmentant ∆v, on atteint l'ordre de la distance
moyenne qui sépare deux individus quelconques de la population, et $ ( , , )
n
a t
v
∆ x
présente de fortes
variations aléatoires. En continuant à accroître ∆v, on dépasse ces échelles auxquelles les