Philippe GROS L'espace dans les modèles de dynamique des populations
35
Et en désignant respectivement par R et D le recrutement et la mortalité, il vient :
&
[ (
)]
[ ( )]
A
A t t
A t
M
=
−
−
R
D
exemple d'équation à retard (delay differential equation), dont les solutions exhibent un comportement
plus ou moins complexe selon la définition choisie pour les fonctions R et D (voir S.P. Blythe et al. 61 ).
On conçoit qu'un retard ajoute une complication à la construction d'un modèle spatialisé : l'état en (x, t)
dépend de l'état passé (ci-dessus, de l'état à t−t M ) en une zone "plus ou moins proche" du point x, selon la
nature et l'intensité des déplacements individuels (transport par les masses d'eau, locomotion autonome).
Considérons de nouveau le cas où la dynamique macroscopique des mouvements individuels est décrite
par un modèle intégro-différentiel ; la nécessité de tenir compte du fait que les individus présents en x à t
étaient auparavant situés en des lieux différents impose de définir un double noyau de transition [i.e.,
intégré sur l'espace et sur le temps : la densité en (x, t) dépend d'une moyenne pondérée des valeurs
passées qu'elle possédait "autour" de x], et qui formalise la relation entre la distance à x et le retard. De
nombreux auteurs 62 ont étudié les propriétés mathématiques de différents systèmes de réactiondiffusion, ou plus généralement intégro-différentiels avec retard ; à l'heure actuelle, ces modèles
semblent cependant peu appliqués en dynamique des populations.
* L’influence des événements passés peut être restituée autrement que par l’introduction explicite d’un
délai dans l’une des variables d’état du système. Ainsi, dans les modèles "DEB" (Dynamic Energy
Budgets), la "mémoire" des variables d’état biologiques (à l’échelle des temps caractéristiques de leurs
processus physiologiques) est implicitement représentée par le bilan d’énergie des organismes, bilan
d’énergie lui-même fonction d’échanges (e.g., trophiques) avec l’environnement ; c’est en outre à la
disponibilité et à l’accumulation de réserves que l’on pourra éventuellement asservir la durée de stades
de développement. De nombreux exemples de cette démarche de modélisation sont exposés et analysés
dans l’ouvrage de S.A.L.M. Kooijman 63 .
61 : S.P. Blythe, R.M. Nisbet & W.S.C. Gurney, 1982, Theor. Pop. Biol. 22(2) : 147-176. De manière
générale, un retard introduit dans une équation différentielle (ou un système) est potentiellement
générateur d'oscillations.
62 : en avril 1999, à "l'Ecole de printemps" du réseau CoReV (Modèles & théories pour le contrôle de ressources
vivantes et la gestion de systèmes écologiques, groupe issu du GDR 1107), un document intitulé Time delays in
population dynamics, de diffusion hélas assez confidentielle, a été présenté par S. Ruan ; cet auteur ne cite pas
moins de 230 références bibliographiques traitant exclusivement des modèles démographiques à retard.
63 : Dynamic Energy and Mass Budgets in Biological Systems, Cambridge Univ. Press, 2
nd ed., 424 p. (2000).
35
Et en désignant respectivement par R et D le recrutement et la mortalité, il vient :
&
[ (
)]
[ ( )]
A
A t t
A t
M
=
−
−
R
D
exemple d'équation à retard (delay differential equation), dont les solutions exhibent un comportement
plus ou moins complexe selon la définition choisie pour les fonctions R et D (voir S.P. Blythe et al. 61 ).
On conçoit qu'un retard ajoute une complication à la construction d'un modèle spatialisé : l'état en (x, t)
dépend de l'état passé (ci-dessus, de l'état à t−t M ) en une zone "plus ou moins proche" du point x, selon la
nature et l'intensité des déplacements individuels (transport par les masses d'eau, locomotion autonome).
Considérons de nouveau le cas où la dynamique macroscopique des mouvements individuels est décrite
par un modèle intégro-différentiel ; la nécessité de tenir compte du fait que les individus présents en x à t
étaient auparavant situés en des lieux différents impose de définir un double noyau de transition [i.e.,
intégré sur l'espace et sur le temps : la densité en (x, t) dépend d'une moyenne pondérée des valeurs
passées qu'elle possédait "autour" de x], et qui formalise la relation entre la distance à x et le retard. De
nombreux auteurs 62 ont étudié les propriétés mathématiques de différents systèmes de réactiondiffusion, ou plus généralement intégro-différentiels avec retard ; à l'heure actuelle, ces modèles
semblent cependant peu appliqués en dynamique des populations.
* L’influence des événements passés peut être restituée autrement que par l’introduction explicite d’un
délai dans l’une des variables d’état du système. Ainsi, dans les modèles "DEB" (Dynamic Energy
Budgets), la "mémoire" des variables d’état biologiques (à l’échelle des temps caractéristiques de leurs
processus physiologiques) est implicitement représentée par le bilan d’énergie des organismes, bilan
d’énergie lui-même fonction d’échanges (e.g., trophiques) avec l’environnement ; c’est en outre à la
disponibilité et à l’accumulation de réserves que l’on pourra éventuellement asservir la durée de stades
de développement. De nombreux exemples de cette démarche de modélisation sont exposés et analysés
dans l’ouvrage de S.A.L.M. Kooijman 63 .
61 : S.P. Blythe, R.M. Nisbet & W.S.C. Gurney, 1982, Theor. Pop. Biol. 22(2) : 147-176. De manière
générale, un retard introduit dans une équation différentielle (ou un système) est potentiellement
générateur d'oscillations.
62 : en avril 1999, à "l'Ecole de printemps" du réseau CoReV (Modèles & théories pour le contrôle de ressources
vivantes et la gestion de systèmes écologiques, groupe issu du GDR 1107), un document intitulé Time delays in
population dynamics, de diffusion hélas assez confidentielle, a été présenté par S. Ruan ; cet auteur ne cite pas
moins de 230 références bibliographiques traitant exclusivement des modèles démographiques à retard.
63 : Dynamic Energy and Mass Budgets in Biological Systems, Cambridge Univ. Press, 2
nd ed., 424 p. (2000).
