Philippe GROS L'espace dans les modèles de dynamique des populations
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Conclusion provisoire ... Quelle stratégie de modélisation ?
En définitive, la dynamique de population "spatialisée" se présente aujourd'hui comme un champ
d'investigation très ouvert, principalement pour deux grandes raisons :
* d'abord pour les perspectives de progrès qu'elle offre dans la compréhension de questions cruciales
en écologie, et qui ont été évoquées au cours des pages qui précèdent :
(i) la stabilité des biosystèmes,
(ii) le maintien ou bien l'érosion de la biodiversité,
(iii) la coexistence d'espèces compétitrices,
(iv) les "invasions biologiques".
Un dénominateur commun à ces questions est l'émergence et l'évolution des structures spatiales, dont la
dynamique a surtout été théorisée pour un environnement homogène, et dont les interactions avec la
variabilité du milieu (et d'un point de vue plus particulier, avec les contraintes propres au domaine
marin) restent à élucider. Plus généralement, la prise en compte de l'hétérogénéité des habitats est
pertinente pour aborder plusieurs questions, par exemple celle de la représentation dans le modèle
d'aires favorables ou bien défavorables au développement des individus d'une population ; ou encore,
dans le cas d'un système prédateur-proie, celle de l'existence de "zones refuge" où la proie est
inaccessible au prédateur ; ou enfin, pour une population répartie en "patches", celle de l'influence sur
la dynamique des flux d'individus entre patches (stabilisation ? synchronisation ? …).
* Ensuite au plan de la stratégie de modélisation ; face à un problème donné peuvent être envisagées
de nombreuses voies d'approche, chacune potentiellement révélatrice d'un éclairage particulier à
une échelle donnée (cf. le tableau synthétique présenté à la première page) ; de manière générale, on
se trouve confronté aux interrogations suivantes :
(i) quel est le degré de détail, de "réalisme" (ou au contraire de simplification) nécessaire à la
spatialisation d'un modèle ? Une solution pragmatique couramment retenue consiste, pour la
partie du système qui n'est pas le pôle d'intérêt de l'étude, à élaborer un modèle "caricatural" au
sens où il néglige les détails et n'inclut que la formulation des principaux processus moteurs de la
dynamique. Pour autant, cette démarche ne résout pas la question récurrente de la disparité des
échelles de temps et/ou d'espace caractéristiques des différentes composantes du système : si
l'échelle de représentation appropriée peut être définie pour une composante donnée, il n'existe
pas de règle générale quant à la modélisation des interactions entre les composantes du système.
(ii) Possède-t-on, ou peut-on espérer obtenir à un coût et dans des délais raisonnables, les observations
et les résultats expérimentaux nécessaires à la paramétrisation et à "la mise à l'épreuve" du modèle ?
Cette ambition se heurte d'abord à un obstacle pratique : les méthodes d'échantillonnage classiques
fournissent le plus souvent des valeurs moyennes estimées pour une certaine emprise spatiale, et
l'acquisition d'une information précise sur les distributions spatio-temporelles est une opération longue
et coûteuse. Par delà cet aspect, il est au surplus souvent difficile d'identifier les mécanismes
biologiques responsables de la dispersion (e.g., ceux dont l'effet est résumé par un coefficient de
diffusion), et a fortiori de les étudier expérimentalement.
(iii) Comment restituer l'effet des phénomènes aléatoires ? Par exemple, les fluctuations de
l'environnement, la "stochasticité démographique locale" aux faibles densités, ou encore, dans
le cas des populations envahissantes, les "sauts" exceptionnels à grande distance de quelques
individus ; ces interrogations posent la question du choix entre le recours à des méthodes de
Monte-Carlo, vs. une modélisation de la loi de probabilité des variables d'état.
(iv) Comment concevoir le "modèle témoin" non spatialisé qui servirait de référence pour jauger
l'effet de l'espace ?
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Conclusion provisoire ... Quelle stratégie de modélisation ?
En définitive, la dynamique de population "spatialisée" se présente aujourd'hui comme un champ
d'investigation très ouvert, principalement pour deux grandes raisons :
* d'abord pour les perspectives de progrès qu'elle offre dans la compréhension de questions cruciales
en écologie, et qui ont été évoquées au cours des pages qui précèdent :
(i) la stabilité des biosystèmes,
(ii) le maintien ou bien l'érosion de la biodiversité,
(iii) la coexistence d'espèces compétitrices,
(iv) les "invasions biologiques".
Un dénominateur commun à ces questions est l'émergence et l'évolution des structures spatiales, dont la
dynamique a surtout été théorisée pour un environnement homogène, et dont les interactions avec la
variabilité du milieu (et d'un point de vue plus particulier, avec les contraintes propres au domaine
marin) restent à élucider. Plus généralement, la prise en compte de l'hétérogénéité des habitats est
pertinente pour aborder plusieurs questions, par exemple celle de la représentation dans le modèle
d'aires favorables ou bien défavorables au développement des individus d'une population ; ou encore,
dans le cas d'un système prédateur-proie, celle de l'existence de "zones refuge" où la proie est
inaccessible au prédateur ; ou enfin, pour une population répartie en "patches", celle de l'influence sur
la dynamique des flux d'individus entre patches (stabilisation ? synchronisation ? …).
* Ensuite au plan de la stratégie de modélisation ; face à un problème donné peuvent être envisagées
de nombreuses voies d'approche, chacune potentiellement révélatrice d'un éclairage particulier à
une échelle donnée (cf. le tableau synthétique présenté à la première page) ; de manière générale, on
se trouve confronté aux interrogations suivantes :
(i) quel est le degré de détail, de "réalisme" (ou au contraire de simplification) nécessaire à la
spatialisation d'un modèle ? Une solution pragmatique couramment retenue consiste, pour la
partie du système qui n'est pas le pôle d'intérêt de l'étude, à élaborer un modèle "caricatural" au
sens où il néglige les détails et n'inclut que la formulation des principaux processus moteurs de la
dynamique. Pour autant, cette démarche ne résout pas la question récurrente de la disparité des
échelles de temps et/ou d'espace caractéristiques des différentes composantes du système : si
l'échelle de représentation appropriée peut être définie pour une composante donnée, il n'existe
pas de règle générale quant à la modélisation des interactions entre les composantes du système.
(ii) Possède-t-on, ou peut-on espérer obtenir à un coût et dans des délais raisonnables, les observations
et les résultats expérimentaux nécessaires à la paramétrisation et à "la mise à l'épreuve" du modèle ?
Cette ambition se heurte d'abord à un obstacle pratique : les méthodes d'échantillonnage classiques
fournissent le plus souvent des valeurs moyennes estimées pour une certaine emprise spatiale, et
l'acquisition d'une information précise sur les distributions spatio-temporelles est une opération longue
et coûteuse. Par delà cet aspect, il est au surplus souvent difficile d'identifier les mécanismes
biologiques responsables de la dispersion (e.g., ceux dont l'effet est résumé par un coefficient de
diffusion), et a fortiori de les étudier expérimentalement.
(iii) Comment restituer l'effet des phénomènes aléatoires ? Par exemple, les fluctuations de
l'environnement, la "stochasticité démographique locale" aux faibles densités, ou encore, dans
le cas des populations envahissantes, les "sauts" exceptionnels à grande distance de quelques
individus ; ces interrogations posent la question du choix entre le recours à des méthodes de
Monte-Carlo, vs. une modélisation de la loi de probabilité des variables d'état.
(iv) Comment concevoir le "modèle témoin" non spatialisé qui servirait de référence pour jauger
l'effet de l'espace ?