Philippe GROS L'espace dans les modèles de dynamique des populations
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morue de l'Alaska Theragra chalcogramma ("walleye pollock") 57 , des larves de la moule Mytilus edulis
et de la coque Cerastoderma edule dans la baie de Wash (côte est de l'Angleterre) 58 , des larves de la
langouste Jasus edwardsii du NE de la Nouvelle-Zélande 59 (étude dans laquelle la confrontation des
simulations aux observations suggère un déplacement actif significatif de certains stades larvaires).
Signalons que dans quelques uns de ces travaux, le code de calcul procède par "lâchers" d’essaims de
particules virtuelles pour simuler la dispersion des propagules.
* A propos de ces modèles, une question propre aux échelles de temps a été soulevée par A. Hastings 60 ,
qui se réfère entre autres au modèle de la métapopulation de Cancer magister ; l’étude d’une version
simplifiée (temps discret avec terme de réaction de type Ricker, et noyau de dispersion gaussien) met en
évidence la durée parfois très longue du régime transitoire (au-delà de 2500 générations), surtout lorsque
la densité-dépendance est forte. Cette observation rejoint le constat de Kaneko (cité à la note infrap. no.
18). Au plan des conséquences pratiques, cela entraîne que la dynamique modélisée est susceptible
d’être peu prévisible à long terme après une forte perturbation ; dans les exemples précédemment cités,
où le régime de la dynamique spatio-temporelle des populations est en permanence "contraint" par des
perturbations environnementales, Hastings souligne que l’échelle pertinente est en général celle des
comportements transitoires plutôt que celle du régime asymptotique.
• L'échelle temporelle de la "mémoire" d'une population.
On rappellera enfin qu'hormis les structures spatiales, l'hétérogéneité la plus habituellement reconnue au
sein d'une population est sa structure démographique, i.e., la répartition des individus dans les différents
groupes d'âge (ou de taille), ou encore dans les stades. Pour simplifier la présentation, la structuration en
âge dont il a été question au début de cette annexe a été le plus souvent occultée ensuite. Cette
dimension ne peut toutefois pas être ignorée, car la distribution des individus en fonction de l'âge
confère de l'inertie à la population, au sens où elle définit sa "mémoire" ; l'état d'une classe d'âge dépend
des états aux âges antérieurs. Au surplus, l'autorenouvellement des populations relie l'état des adultes
reproducteurs à l'état futur des individus les plus jeunes, ce que l'on exprime par la condition aux limites
de l'équation :
∂ η
∂ η
µ
η
t
a
a
a
a
a
t
t
t
t
( , )
( , )
( , ) ( , )
+
= −
Notons t M la durée moyenne de la maturation, et A(t) l'effectif des adultes à t : A t
t d
a t M
( )
( , )
= ∫ ≥ η α
α
Supposons que le taux de fertilité β de la population ne dépend que de A(t) ; la condition aux limites
s'écrit alors :
η
β
η α
α
β
t
(
t
(
(
t
( , )
[ )] ( , )
[ )]
)
0
= ∫
=
≥
a
M
A t
d
A t A t
Supposons enfin que le taux de mortalité des juvéniles ne dépend que de l'âge, tandis que celui des
adultes est densité-dépendant, i.e.,
µ
µ
µ
µ
t
si
;
t
si a
( , )
( )
( , )
[ ( )]
a
a
a t
a
A t
t
J
M
M
=
≤ <
=
≥
0
La variation temporelle d'abondance des adultes obéit à : &
( , )
[ ( )] ( )
A
t t
A t A t
M
=
−
η
µ
, où :
η
η
µ α α
η
β
S
(
(
( , )
( ,
) exp [
( ) ]
. ( ,
)
. [
)]
)
,
t t
t t
d
t t
S A t t
A t t
M
M
t
J
S constante
M
M
M
recrutement dans le stade adulte
M
=
−
− ∫
=
−
=
−
−
≡
0
0
0
1
2
444
3
444
1
2
444 4
3
4444
57 : S. Hinckley, A.J. Hermann & B.A. Megrey, Mar. Ecol. Prog. Ser. 139 : 47-68 (1996).
58 : E.F. Young, G.R. Bigg, A. Grant, P. Walker, J. Brown, Mar. Ecol. Prog. Ser. 172 : 197-214 (1998).
59 : S.M. Chiswell & J.D. Booth, Mar. Ecol. Prog. Ser. 183 : 227-240 (1999).
60 : A. Hastings, chap. 10 in : Modeling spatiotemporal dynamics in ecology, Springer-Verlag, 230 p. (1998) ;
Hastings, A., & K. Higgins, Science, Wash. 263(5150): 1133-1136 (1994).
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morue de l'Alaska Theragra chalcogramma ("walleye pollock") 57 , des larves de la moule Mytilus edulis
et de la coque Cerastoderma edule dans la baie de Wash (côte est de l'Angleterre) 58 , des larves de la
langouste Jasus edwardsii du NE de la Nouvelle-Zélande 59 (étude dans laquelle la confrontation des
simulations aux observations suggère un déplacement actif significatif de certains stades larvaires).
Signalons que dans quelques uns de ces travaux, le code de calcul procède par "lâchers" d’essaims de
particules virtuelles pour simuler la dispersion des propagules.
* A propos de ces modèles, une question propre aux échelles de temps a été soulevée par A. Hastings 60 ,
qui se réfère entre autres au modèle de la métapopulation de Cancer magister ; l’étude d’une version
simplifiée (temps discret avec terme de réaction de type Ricker, et noyau de dispersion gaussien) met en
évidence la durée parfois très longue du régime transitoire (au-delà de 2500 générations), surtout lorsque
la densité-dépendance est forte. Cette observation rejoint le constat de Kaneko (cité à la note infrap. no.
18). Au plan des conséquences pratiques, cela entraîne que la dynamique modélisée est susceptible
d’être peu prévisible à long terme après une forte perturbation ; dans les exemples précédemment cités,
où le régime de la dynamique spatio-temporelle des populations est en permanence "contraint" par des
perturbations environnementales, Hastings souligne que l’échelle pertinente est en général celle des
comportements transitoires plutôt que celle du régime asymptotique.
• L'échelle temporelle de la "mémoire" d'une population.
On rappellera enfin qu'hormis les structures spatiales, l'hétérogéneité la plus habituellement reconnue au
sein d'une population est sa structure démographique, i.e., la répartition des individus dans les différents
groupes d'âge (ou de taille), ou encore dans les stades. Pour simplifier la présentation, la structuration en
âge dont il a été question au début de cette annexe a été le plus souvent occultée ensuite. Cette
dimension ne peut toutefois pas être ignorée, car la distribution des individus en fonction de l'âge
confère de l'inertie à la population, au sens où elle définit sa "mémoire" ; l'état d'une classe d'âge dépend
des états aux âges antérieurs. Au surplus, l'autorenouvellement des populations relie l'état des adultes
reproducteurs à l'état futur des individus les plus jeunes, ce que l'on exprime par la condition aux limites
de l'équation :
∂ η
∂ η
µ
η
t
a
a
a
a
a
t
t
t
t
( , )
( , )
( , ) ( , )
+
= −
Notons t M la durée moyenne de la maturation, et A(t) l'effectif des adultes à t : A t
t d
a t M
( )
( , )
= ∫ ≥ η α
α
Supposons que le taux de fertilité β de la population ne dépend que de A(t) ; la condition aux limites
s'écrit alors :
η
β
η α
α
β
t
(
t
(
(
t
( , )
[ )] ( , )
[ )]
)
0
= ∫
=
≥
a
M
A t
d
A t A t
Supposons enfin que le taux de mortalité des juvéniles ne dépend que de l'âge, tandis que celui des
adultes est densité-dépendant, i.e.,
µ
µ
µ
µ
t
si
;
t
si a
( , )
( )
( , )
[ ( )]
a
a
a t
a
A t
t
J
M
M
=
≤ <
=
≥
0
La variation temporelle d'abondance des adultes obéit à : &
( , )
[ ( )] ( )
A
t t
A t A t
M
=
−
η
µ
, où :
η
η
µ α α
η
β
S
(
(
( , )
( ,
) exp [
( ) ]
. ( ,
)
. [
)]
)
,
t t
t t
d
t t
S A t t
A t t
M
M
t
J
S constante
M
M
M
recrutement dans le stade adulte
M
=
−
− ∫
=
−
=
−
−
≡
0
0
0
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3
444
1
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444 4
3
4444
57 : S. Hinckley, A.J. Hermann & B.A. Megrey, Mar. Ecol. Prog. Ser. 139 : 47-68 (1996).
58 : E.F. Young, G.R. Bigg, A. Grant, P. Walker, J. Brown, Mar. Ecol. Prog. Ser. 172 : 197-214 (1998).
59 : S.M. Chiswell & J.D. Booth, Mar. Ecol. Prog. Ser. 183 : 227-240 (1999).
60 : A. Hastings, chap. 10 in : Modeling spatiotemporal dynamics in ecology, Springer-Verlag, 230 p. (1998) ;
Hastings, A., & K. Higgins, Science, Wash. 263(5150): 1133-1136 (1994).