Philippe GROS L'espace dans les modèles de dynamique des populations
33
La variable lente est déterminée à l'ordre suivant, O(ε) : ∂ t
1 ν + u.∂ x
1 ν = ϕ( 0 ν) − ∂ τ
0 ν, avec 1 ν(x, 0, 0) = 0
et 1 ν(0, t, τ) = 0 ; en intégrant sur [0, L] : ∂ t ∫ 0
L 1 ν(ξ, t, τ)dξ + u[ 1 ν(L, t, τ) − 1 ν(0, t, τ)] = ∫ 0
L ϕ( 0 ν)dξ − ∂ τ γ(τ).
Dans le premier membre, la différence en facteur de u tend vers zéro quand t croît ; par ailleurs, il
importe de rappeler que la recherche d'une solution approchée ν ~ 0 ν + ε 1 ν repose sur l'hypothèse selon
laquelle les termes en O(ε) demeurent d'ordre ε pour tout t, condition qui implique des restrictions sur 1 ν.
Par conséquent, pour garantir que la quantité ∫ 0
L 1 ν(ξ, t, τ)dξ reste bornée, on impose que sa dérivée tende
vers zéro, i.e., ∂ τ γ(τ) = ∫ 0
L ϕ ( 0 ν)dξ ; cela conduit à définir la variable lente comme la solution de
l'équation différentielle ordinaire dγ(τ)/dτ = L.ϕ [γ(τ).ν B /S], avec γ(0) = S.
On retiendra que la solution de l'équation ∂ t ν + u.∂ x ν = εϕ(ν) peut être approchée, pour des intervalles de
temps d'amplitude O(1/ε), par : ν(x, t) = γ(εt).ρ (x, t) + O(ε), où γ(εt) est solution d'une EDO. Quant au
comportement à court terme du système, il obéit au processus O(1) d'advection. On signalera enfin
qu'une application de cette technique au transport du plancton dans un champ advectif de vitesse
constante a été proposée par H. Malchow & N. Shigesada 51 .
* Revenons aux schémas généraux présentés aux pages 13 et 31 ; Suivant deux points de vue distincts,
l'un et l'autre mettent en exergue la dualité du déterminisme des trajectoires que parcourent les individus
des populations animales marines, déterminisme qui est à la fois de nature biologique (locomotion
individuelle active), et aussi de nature physique 52 (déplacements gouvernés par l'hydrodynamique).
L'ambition d'une modélisation de l'enchaînement des écophases du cycle biologique est par conséquent
tempérée par de nombreuses difficultés ; d'abord, un accroissement du nombre des processus devant être
explicités, en particulier ceux qui gouvernent les changements d'habitat significatifs ; considérons à
nouveau le schéma du cycle de populations d'Invertébrés marins (p. 31) : à l'issue de la vie pélagique,
une phase cruciale est celle de l'installation des larves dans le domaine benthique. Le succès de cette
transition complexe dépend du degré d'adéquation entre les exigences écologiques de la larve et les
propriétés de l'habitat où elle a été transportée. On conçoit qu'il n'est pas a priori immédiat de résumer
formellement un tel processus, et qu'en tout état de cause cette opération entraîne aussi un coût en
matière d'observation in situ, d'expérimentation et d'estimation de paramètres. De manière assez
générale, un compromis habituellement adopté en dynamique des populations marines combine un
modèle temporel local de la phase benthique, considérée comme sédentaire, avec une modélisation
spatiale de la dissémination de la phase pélagique (couplée à l'hydrodynamique). Entre autres exemples,
on citera sans prétendre à l’exhaustivité les modèles de la dispersion des larves de l’ormeau Haliotis
rubra sur les côtes SE de l’Australie 53 , des "zones de rétention" localisées autour des récifs de la Grande
Barrière 54 , de la métapopulation de "Dungeness crabs" Cancer magister de la côte pacifique des USA 55 ,
de la population de Bivalves Placopecten magellanicus du Georges Bank 56 , des jeunes stades de la
51 : nonequilibrium plankton community structures in an ecohydrodynamic model system, Nonlinear
Processes in Geophysics 1 : 3-11 (1994).
52 : une abondante littérature est consacrée au rôle structurant des interactions processus physiques ×
processus biologiques en milieu marin. Outre la remarquable synthèse de K.H. Mann & J.R.N. Lazier (cf. note
infrap. no. 25), on mentionnera aussi les deux ouvrages collectifs suivants : S.A. Levin, T.M. Powell, & J.H.
Steele (Eds.), Patch Dynamics, Lecture Notes in Biomathematics, vol. 96, Springer Verlag, 307 p. (1993), et
P.S. Giller, A.G. Hildrew, & D.G. Rafaelli (Eds.), Aquatic Ecology. Scale, pattern and process,
Blackwell Scientific Publications, 649 p. (1994).
53 : P.E. McShane, K.P. Black, & M.G. Smith, J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 124: 175-203 (1988).
54 : K.P. Black, P.J. Moran, & L.S. Hammond, Mar. Ecol. Prog. Ser. 74: 1-11 (1991).
55 : L.W. Botsford, C.L. Moloney, A. Hastings, J.L. Largier, T.M. Powell, K. Higgins & J.F. Quinn,
Deep-Sea Res. II 41(1): 107-145 (1994).
56 : M.J. Tremblay, J.W. Loder, F.E. Werner, C.E. Naimie, F.H. Page & M.M. Sinclair, Deep-Sea Res. II
41(1): 7-49 (1994).
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La variable lente est déterminée à l'ordre suivant, O(ε) : ∂ t
1 ν + u.∂ x
1 ν = ϕ( 0 ν) − ∂ τ
0 ν, avec 1 ν(x, 0, 0) = 0
et 1 ν(0, t, τ) = 0 ; en intégrant sur [0, L] : ∂ t ∫ 0
L 1 ν(ξ, t, τ)dξ + u[ 1 ν(L, t, τ) − 1 ν(0, t, τ)] = ∫ 0
L ϕ( 0 ν)dξ − ∂ τ γ(τ).
Dans le premier membre, la différence en facteur de u tend vers zéro quand t croît ; par ailleurs, il
importe de rappeler que la recherche d'une solution approchée ν ~ 0 ν + ε 1 ν repose sur l'hypothèse selon
laquelle les termes en O(ε) demeurent d'ordre ε pour tout t, condition qui implique des restrictions sur 1 ν.
Par conséquent, pour garantir que la quantité ∫ 0
L 1 ν(ξ, t, τ)dξ reste bornée, on impose que sa dérivée tende
vers zéro, i.e., ∂ τ γ(τ) = ∫ 0
L ϕ ( 0 ν)dξ ; cela conduit à définir la variable lente comme la solution de
l'équation différentielle ordinaire dγ(τ)/dτ = L.ϕ [γ(τ).ν B /S], avec γ(0) = S.
On retiendra que la solution de l'équation ∂ t ν + u.∂ x ν = εϕ(ν) peut être approchée, pour des intervalles de
temps d'amplitude O(1/ε), par : ν(x, t) = γ(εt).ρ (x, t) + O(ε), où γ(εt) est solution d'une EDO. Quant au
comportement à court terme du système, il obéit au processus O(1) d'advection. On signalera enfin
qu'une application de cette technique au transport du plancton dans un champ advectif de vitesse
constante a été proposée par H. Malchow & N. Shigesada 51 .
* Revenons aux schémas généraux présentés aux pages 13 et 31 ; Suivant deux points de vue distincts,
l'un et l'autre mettent en exergue la dualité du déterminisme des trajectoires que parcourent les individus
des populations animales marines, déterminisme qui est à la fois de nature biologique (locomotion
individuelle active), et aussi de nature physique 52 (déplacements gouvernés par l'hydrodynamique).
L'ambition d'une modélisation de l'enchaînement des écophases du cycle biologique est par conséquent
tempérée par de nombreuses difficultés ; d'abord, un accroissement du nombre des processus devant être
explicités, en particulier ceux qui gouvernent les changements d'habitat significatifs ; considérons à
nouveau le schéma du cycle de populations d'Invertébrés marins (p. 31) : à l'issue de la vie pélagique,
une phase cruciale est celle de l'installation des larves dans le domaine benthique. Le succès de cette
transition complexe dépend du degré d'adéquation entre les exigences écologiques de la larve et les
propriétés de l'habitat où elle a été transportée. On conçoit qu'il n'est pas a priori immédiat de résumer
formellement un tel processus, et qu'en tout état de cause cette opération entraîne aussi un coût en
matière d'observation in situ, d'expérimentation et d'estimation de paramètres. De manière assez
générale, un compromis habituellement adopté en dynamique des populations marines combine un
modèle temporel local de la phase benthique, considérée comme sédentaire, avec une modélisation
spatiale de la dissémination de la phase pélagique (couplée à l'hydrodynamique). Entre autres exemples,
on citera sans prétendre à l’exhaustivité les modèles de la dispersion des larves de l’ormeau Haliotis
rubra sur les côtes SE de l’Australie 53 , des "zones de rétention" localisées autour des récifs de la Grande
Barrière 54 , de la métapopulation de "Dungeness crabs" Cancer magister de la côte pacifique des USA 55 ,
de la population de Bivalves Placopecten magellanicus du Georges Bank 56 , des jeunes stades de la
51 : nonequilibrium plankton community structures in an ecohydrodynamic model system, Nonlinear
Processes in Geophysics 1 : 3-11 (1994).
52 : une abondante littérature est consacrée au rôle structurant des interactions processus physiques ×
processus biologiques en milieu marin. Outre la remarquable synthèse de K.H. Mann & J.R.N. Lazier (cf. note
infrap. no. 25), on mentionnera aussi les deux ouvrages collectifs suivants : S.A. Levin, T.M. Powell, & J.H.
Steele (Eds.), Patch Dynamics, Lecture Notes in Biomathematics, vol. 96, Springer Verlag, 307 p. (1993), et
P.S. Giller, A.G. Hildrew, & D.G. Rafaelli (Eds.), Aquatic Ecology. Scale, pattern and process,
Blackwell Scientific Publications, 649 p. (1994).
53 : P.E. McShane, K.P. Black, & M.G. Smith, J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 124: 175-203 (1988).
54 : K.P. Black, P.J. Moran, & L.S. Hammond, Mar. Ecol. Prog. Ser. 74: 1-11 (1991).
55 : L.W. Botsford, C.L. Moloney, A. Hastings, J.L. Largier, T.M. Powell, K. Higgins & J.F. Quinn,
Deep-Sea Res. II 41(1): 107-145 (1994).
56 : M.J. Tremblay, J.W. Loder, F.E. Werner, C.E. Naimie, F.H. Page & M.M. Sinclair, Deep-Sea Res. II
41(1): 7-49 (1994).