Philippe GROS L'espace dans les modèles de dynamique des populations
32
temps caractéristiques des autres processus considérés dans le système. En première analyse, cette
formulation apparaît adéquate pour rendre compte de "petits" déplacements, mais elle demeure valide
pour les mouvements à plus longue portée dès lors qu'ils sont régis par des processus "rapides". Pour
éclairer cet aspect, on s'appuiera sur le schéma présenté à la page 31 : on a pris le cas des populations
animales marines dont le cycle biologique se compose d'une phase benthique plus ou moins sédentaire,
et d'une phase de dissémination pélagique (méroplanctonique) ; c'est là un exemple générique pour de
grands phyla tels que les Arthropodes, les Mollusques ou les Annélides, entre autres.
On va considérer la situation où les individus méroplanctoniques se trouvent dans des conditions
hydrodynamiques caractérisées par une forte advection, et où le transport est un phénomène beaucoup
plus rapide que les processus biologiques à "dynamique lente", tels que la croissance ou la mortalité
individuelles. Pour formaliser simplement le système dans ce contexte d'advection dominante, on va se
limiter au cas (i) de la densité ν intégrée sur l'intervalle A des âges correspondant à la phase méroplanctonique [ν
χ α
α
( , )
( , , )
x
x
t
t d
A
= ∫
], (ii) d'un espace unidimensionnel, e.g., x ∈ [0, L], et (iii) d'un
mouvement advectif de la masse d'eau animée d'une vitesse u(x, t) = u = constante. La variation ∆(∆N)
de la quantité ∆N = ∫ ∆x ν(ξ, t)dξ est égale au bilan local du flux des individus qui traversent le segment
∆x pendant ∆t, i.e., T(x, x−∆x ; t, t−∆t)ν(x−∆x, t−∆t)∆t − T(x+∆x, x ; t+∆t, t)ν(x, t)∆t. Si l'on admet qu'à
l'échelle du petit intervalle de temps ∆t l'effet des processus biologiques est imperceptible (leur impact
sur la variation de ν peut être considéré comme nul), et que pendant ∆t un individu franchit le petit pas
d'espace ∆x = u.∆t, alors : (∆/∆t)(∆N/∆x) = (1/∆x)[T(x, x−u.∆t ; t)ν(x−∆x, t) − T(x, x+u.∆t ; t))ν(x, t)],
i.e., l'advection seule contribue à la variation temporelle de la densité en x (autrement dit, la densité ν est
supposée "conservative" à l'échelle de temps rapide). Par passage à la limite en ∆x et en ∆t, on obtient
l'équation de la dynamique rapide de la densité spatiale ν(x, t) : ∂ t ν(x, t) = − u.∂ x ν(x, t).
La démarche simplifiée qui précède tire implicitement parti de la possibilité de "geler" la dynamique
lente des processus biologiques pendant certaines étapes du calcul. Pour tenir compte de ceux-ci dans
l'analyse, on va introduire le paramètre ε, avec 0 < ε << 1, et considérer qu'une longue durée (de l'ordre
de 1/ε) est nécessaire pour que l'effet de ces "processus lents" devienne sensible :
∂ ν
∂ ν
ε
t
x
dynamique rapide
dynamique
lente
x t
u
x t
x t
.
( , )
( , )
( , )
= −
+
1 2
4 4
3
44
123
ϕ
avec : ϕ ( , )
[ ( , )
( , ) ] ( , , )
x t
t
t
x
t d
A
= ∫
−
β α
µ α
χ α
α
cond. initiales : ν(x, 0), cond. aux limites ν(0, t) = ν B
On peut alors définir deux échelles de temps, un temps "rapide", t, et un temps "lent", τ = εt, puis
rechercher une solution de la forme :
ν
ν
τ
ε ν
τ
( , )
( , , )
. ( , , )
x t
x t
x t
=
+
+
0
1
K
En introduisant ce développement dans l'équation précédente (on remplace ∂/∂t par ∂/∂t + ε∂/∂τ), puis en
regroupant les termes de même ordre en ε, on obtient à l'ordre 1 :
∂ ν ∂ ν
ν
ν
ν
τ
ν
ν
t
x
B
u
x
x
L
t
t
0
0
0
0
0
0 0
0
0
0
0
+
=
=
∈
=
=
x
;
( , , )
( , ),
[ , ] ;
( , , )
( , )
i.e., une équation d'advection (avec ici des C.L. de Dirilichet) qui admet une solution dans laquelle les
deux échelles de temps sont découplées :
{
0
ν
τ
γ τ ρ
( , , )
( ) . ( , )
x t
x t
variable
lente
variable
rapide
=
123
La variable rapide est solution de :
∂ ρ
∂ ρ
ρ
ν
ρ
ν
ν ξ
ξ
t
x
B
L
x t
x t
x
x S
t
S
d
( , )
.
( , )
( , )
( , ) ; ( , )
;
( , )
u
S
+
=
=
=
= ∫
0
0
0
0
0
0
,
équation vérifiée par toute fonction de la forme ρ(x, t) = ρ(x − ut) ; après qu'un temps suffisamment long
se soit écoulé (t ≥ L/u), l'état uniforme ρ(x, t) = ν B /S = constante est atteint sur le domaine [0, L].
32
temps caractéristiques des autres processus considérés dans le système. En première analyse, cette
formulation apparaît adéquate pour rendre compte de "petits" déplacements, mais elle demeure valide
pour les mouvements à plus longue portée dès lors qu'ils sont régis par des processus "rapides". Pour
éclairer cet aspect, on s'appuiera sur le schéma présenté à la page 31 : on a pris le cas des populations
animales marines dont le cycle biologique se compose d'une phase benthique plus ou moins sédentaire,
et d'une phase de dissémination pélagique (méroplanctonique) ; c'est là un exemple générique pour de
grands phyla tels que les Arthropodes, les Mollusques ou les Annélides, entre autres.
On va considérer la situation où les individus méroplanctoniques se trouvent dans des conditions
hydrodynamiques caractérisées par une forte advection, et où le transport est un phénomène beaucoup
plus rapide que les processus biologiques à "dynamique lente", tels que la croissance ou la mortalité
individuelles. Pour formaliser simplement le système dans ce contexte d'advection dominante, on va se
limiter au cas (i) de la densité ν intégrée sur l'intervalle A des âges correspondant à la phase méroplanctonique [ν
χ α
α
( , )
( , , )
x
x
t
t d
A
= ∫
], (ii) d'un espace unidimensionnel, e.g., x ∈ [0, L], et (iii) d'un
mouvement advectif de la masse d'eau animée d'une vitesse u(x, t) = u = constante. La variation ∆(∆N)
de la quantité ∆N = ∫ ∆x ν(ξ, t)dξ est égale au bilan local du flux des individus qui traversent le segment
∆x pendant ∆t, i.e., T(x, x−∆x ; t, t−∆t)ν(x−∆x, t−∆t)∆t − T(x+∆x, x ; t+∆t, t)ν(x, t)∆t. Si l'on admet qu'à
l'échelle du petit intervalle de temps ∆t l'effet des processus biologiques est imperceptible (leur impact
sur la variation de ν peut être considéré comme nul), et que pendant ∆t un individu franchit le petit pas
d'espace ∆x = u.∆t, alors : (∆/∆t)(∆N/∆x) = (1/∆x)[T(x, x−u.∆t ; t)ν(x−∆x, t) − T(x, x+u.∆t ; t))ν(x, t)],
i.e., l'advection seule contribue à la variation temporelle de la densité en x (autrement dit, la densité ν est
supposée "conservative" à l'échelle de temps rapide). Par passage à la limite en ∆x et en ∆t, on obtient
l'équation de la dynamique rapide de la densité spatiale ν(x, t) : ∂ t ν(x, t) = − u.∂ x ν(x, t).
La démarche simplifiée qui précède tire implicitement parti de la possibilité de "geler" la dynamique
lente des processus biologiques pendant certaines étapes du calcul. Pour tenir compte de ceux-ci dans
l'analyse, on va introduire le paramètre ε, avec 0 < ε << 1, et considérer qu'une longue durée (de l'ordre
de 1/ε) est nécessaire pour que l'effet de ces "processus lents" devienne sensible :
∂ ν
∂ ν
ε
t
x
dynamique rapide
dynamique
lente
x t
u
x t
x t
.
( , )
( , )
( , )
= −
+
1 2
4 4
3
44
123
ϕ
avec : ϕ ( , )
[ ( , )
( , ) ] ( , , )
x t
t
t
x
t d
A
= ∫
−
β α
µ α
χ α
α
cond. initiales : ν(x, 0), cond. aux limites ν(0, t) = ν B
On peut alors définir deux échelles de temps, un temps "rapide", t, et un temps "lent", τ = εt, puis
rechercher une solution de la forme :
ν
ν
τ
ε ν
τ
( , )
( , , )
. ( , , )
x t
x t
x t
=
+
+
0
1
K
En introduisant ce développement dans l'équation précédente (on remplace ∂/∂t par ∂/∂t + ε∂/∂τ), puis en
regroupant les termes de même ordre en ε, on obtient à l'ordre 1 :
∂ ν ∂ ν
ν
ν
ν
τ
ν
ν
t
x
B
u
x
x
L
t
t
0
0
0
0
0
0 0
0
0
0
0
+
=
=
∈
=
=
x
;
( , , )
( , ),
[ , ] ;
( , , )
( , )
i.e., une équation d'advection (avec ici des C.L. de Dirilichet) qui admet une solution dans laquelle les
deux échelles de temps sont découplées :
{
0
ν
τ
γ τ ρ
( , , )
( ) . ( , )
x t
x t
variable
lente
variable
rapide
=
123
La variable rapide est solution de :
∂ ρ
∂ ρ
ρ
ν
ρ
ν
ν ξ
ξ
t
x
B
L
x t
x t
x
x S
t
S
d
( , )
.
( , )
( , )
( , ) ; ( , )
;
( , )
u
S
+
=
=
=
= ∫
0
0
0
0
0
0
,
équation vérifiée par toute fonction de la forme ρ(x, t) = ρ(x − ut) ; après qu'un temps suffisamment long
se soit écoulé (t ≥ L/u), l'état uniforme ρ(x, t) = ν B /S = constante est atteint sur le domaine [0, L].