Philippe GROS L'espace dans les modèles de dynamique des populations
30
• Gestion de la disparité des échelles dans un modèle prédateur - proie ; exemple.
* L'exemple retenu 50 est une association d'espèces (producteur primaire, proie, prédateur) au sein de
laquelle les dynamiques spatio-temporelles des populations et de leurs interactions s'exercent à des
échelles variées ; il s'agit de l'association {colonies de l'épilobe à feuille étroite ("bouquet rouge",
Epilobium angustifolium) / pucerons ( Aphis varians) / coccinelles ( Hippodamia convergens)},
apparue au voisinage du Mont St. Helens après l'éruption de 1980. La stratégie de modélisation que
proposent pour ce système Cantrell & Cosner est la suivante : dans le modèle, "l'ingrédient de base"
de la représentation de l'espace est la colonie d'épilobes, décrite par un patch (un site) carré homogène
de côté L m . La grande échelle spatiale est celle des déplacements en vol du prédateur Hippodamia : il
explore un milieu formé de l'ensemble discret des M sites (m = 1, …, M) ; dans le modèle, ces M sites
sont supposés être tous également accessibles au prédateur. La proie (Aphis) opère à petite échelle, celle
du site : ses mouvements à l'intérieur d'un site sont de l'ordre du cm.jour −1 , et sont assimilés à de la
diffusion. Au plan des échelles temporelles, la dispersion du prédateur est rapide (l'amplitude de ses
déplacements atteint jusqu'à 1 km.jour −1 , et il peut "saturer" un site en quelques heures), mais sa
dynamique de reproduction est lente. A contrario, le renouvellement de la proie est rapide (jusqu'à 10
générations par été), et le taux d'accroissement intra-site de la densité des pucerons est décrite par le
modèle logistique.
Dans l'un quelconque des M sites de carrying capacity C, la densité des pucerons (proies) est notée
ν m (x, t), avec 0 < x 1 < L m , et 0 < x 2 < L m . On désigne par N m (t) le nombre de coccinelles posées sur
le site m ; les variations de N m (t) résultent des flux locaux d'entrée/sortie (aux taux respectifs I m et E m ),
i.e., des flux d'individus échangés avec le "réservoir aérien" des coccinelles en vol, dont le nombre total
est noté N A (t) ; avec ces notations, dans le site m :
ν
ψ
−
ν
∇
+
ν
−
ν
=
ν
∂
=
−
=
s
e
t
n
a
b
r
o
s
b
a
C.L.
)
,
N
(
K
)
C
1
(
r
M
,...,
1
m
N
E
N
I
dt
dN
Prédation
m
m
proie
la
de
diffusion
-
Réaction
m
2
m
m
m
t
m
m
A
m
m
43
42
1
4
4
4
4
3
4
4
4
4
2
1
Le système prédateur-proie est ici représenté par deux types d'équations à temps continu : à espace
implicite pour le prédateur, et à espace explicite pour la proie. Cantrell & Cosner adaptent ce cadre
général à la formulation d'hypothèses spécifiques, dont ils explorent l'impact sur le comportement
dynamique de ce "système hybride" ; ces hypothèses concernent principalement :
(i) le caractère ouvert ou bien fermé de la population des prédateurs ; dans le premier cas, on postule
qu'il existe une source allochtone de coccinelles, et que N A (t) = N A = constante (cette hypothèse
simplificatrice permet de "découpler" les sites). Dans le second cas, on a N T (t) = N A (t) + ∑ m N m (t), où
N T (t) est l'effectif total fini de la population fermée des coccinelles ; on peut alors supposer N T (t) ∝ M,
ou bien N T (t) ∝ ∑ m L m
2 .
(ii) Les stimuli qui attirent et/ou retiennent le prédateur sur un site, et leur formalisation empirique dans
l'expression des taux d'entrée/sortie I m et E m . Dans l'hypothèse la plus élémentaire, ces taux sont
proportionnels à une puissance de la taille L m du site, classiquement : I m = αL m
2 , E m = βL m
−1 ; il vient
alors : dN m /dt = α[N T (t) − ∑ m N m (t)]L m
2 − βN m (t)L m
−1 si la population du prédateur est fermée. Selon
une hypothèse plus réaliste, le taux d'abandon du site est fonction de l'abondance locale moyenne
V m (t)/L m
2 des proies, où :
ξ
∫
ξ
ν
= ∈
d
)
t
,
(
)
t
(
V
m
e
t
i
s
m
x
et dans ce cas : dN m /dt = α[N T (t) − ∑ m N m (t)]L m
2 − βL m N m (t)/V m (t). En admettant que les
déplacements rapides du prédateur lui permettent de "s'ajuster" instantanément à l'évolution lente de
l'abondance locale de la proie, Cantrell & Cosner établissent que le nombre de coccinelles dans le site m
"poursuit" un état d'équilibre transitoire : N m
• = [ α N T (t) V m (t) L m ] / [ α ∑ m V m (t) + β ], et que le terme
ψ m (N, ν) d'interaction entre la population finie du prédateur et les proies du site m s'écrit :
50 : R.S. Cantrell & C. Cosner, SIAM Review 38(2): 256-286 (1996).
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• Gestion de la disparité des échelles dans un modèle prédateur - proie ; exemple.
* L'exemple retenu 50 est une association d'espèces (producteur primaire, proie, prédateur) au sein de
laquelle les dynamiques spatio-temporelles des populations et de leurs interactions s'exercent à des
échelles variées ; il s'agit de l'association {colonies de l'épilobe à feuille étroite ("bouquet rouge",
Epilobium angustifolium) / pucerons ( Aphis varians) / coccinelles ( Hippodamia convergens)},
apparue au voisinage du Mont St. Helens après l'éruption de 1980. La stratégie de modélisation que
proposent pour ce système Cantrell & Cosner est la suivante : dans le modèle, "l'ingrédient de base"
de la représentation de l'espace est la colonie d'épilobes, décrite par un patch (un site) carré homogène
de côté L m . La grande échelle spatiale est celle des déplacements en vol du prédateur Hippodamia : il
explore un milieu formé de l'ensemble discret des M sites (m = 1, …, M) ; dans le modèle, ces M sites
sont supposés être tous également accessibles au prédateur. La proie (Aphis) opère à petite échelle, celle
du site : ses mouvements à l'intérieur d'un site sont de l'ordre du cm.jour −1 , et sont assimilés à de la
diffusion. Au plan des échelles temporelles, la dispersion du prédateur est rapide (l'amplitude de ses
déplacements atteint jusqu'à 1 km.jour −1 , et il peut "saturer" un site en quelques heures), mais sa
dynamique de reproduction est lente. A contrario, le renouvellement de la proie est rapide (jusqu'à 10
générations par été), et le taux d'accroissement intra-site de la densité des pucerons est décrite par le
modèle logistique.
Dans l'un quelconque des M sites de carrying capacity C, la densité des pucerons (proies) est notée
ν m (x, t), avec 0 < x 1 < L m , et 0 < x 2 < L m . On désigne par N m (t) le nombre de coccinelles posées sur
le site m ; les variations de N m (t) résultent des flux locaux d'entrée/sortie (aux taux respectifs I m et E m ),
i.e., des flux d'individus échangés avec le "réservoir aérien" des coccinelles en vol, dont le nombre total
est noté N A (t) ; avec ces notations, dans le site m :
ν
ψ
−
ν
∇
+
ν
−
ν
=
ν
∂
=
−
=
s
e
t
n
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)
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-
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2
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4
4
4
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4
4
2
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Le système prédateur-proie est ici représenté par deux types d'équations à temps continu : à espace
implicite pour le prédateur, et à espace explicite pour la proie. Cantrell & Cosner adaptent ce cadre
général à la formulation d'hypothèses spécifiques, dont ils explorent l'impact sur le comportement
dynamique de ce "système hybride" ; ces hypothèses concernent principalement :
(i) le caractère ouvert ou bien fermé de la population des prédateurs ; dans le premier cas, on postule
qu'il existe une source allochtone de coccinelles, et que N A (t) = N A = constante (cette hypothèse
simplificatrice permet de "découpler" les sites). Dans le second cas, on a N T (t) = N A (t) + ∑ m N m (t), où
N T (t) est l'effectif total fini de la population fermée des coccinelles ; on peut alors supposer N T (t) ∝ M,
ou bien N T (t) ∝ ∑ m L m
2 .
(ii) Les stimuli qui attirent et/ou retiennent le prédateur sur un site, et leur formalisation empirique dans
l'expression des taux d'entrée/sortie I m et E m . Dans l'hypothèse la plus élémentaire, ces taux sont
proportionnels à une puissance de la taille L m du site, classiquement : I m = αL m
2 , E m = βL m
−1 ; il vient
alors : dN m /dt = α[N T (t) − ∑ m N m (t)]L m
2 − βN m (t)L m
−1 si la population du prédateur est fermée. Selon
une hypothèse plus réaliste, le taux d'abandon du site est fonction de l'abondance locale moyenne
V m (t)/L m
2 des proies, où :
ξ
∫
ξ
ν
= ∈
d
)
t
,
(
)
t
(
V
m
e
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x
et dans ce cas : dN m /dt = α[N T (t) − ∑ m N m (t)]L m
2 − βL m N m (t)/V m (t). En admettant que les
déplacements rapides du prédateur lui permettent de "s'ajuster" instantanément à l'évolution lente de
l'abondance locale de la proie, Cantrell & Cosner établissent que le nombre de coccinelles dans le site m
"poursuit" un état d'équilibre transitoire : N m
• = [ α N T (t) V m (t) L m ] / [ α ∑ m V m (t) + β ], et que le terme
ψ m (N, ν) d'interaction entre la population finie du prédateur et les proies du site m s'écrit :
50 : R.S. Cantrell & C. Cosner, SIAM Review 38(2): 256-286 (1996).