Philippe GROS L'espace dans les modèles de dynamique des populations
29
séparées (L 1 ∩ L 2 = ∅), chacune évolue suivant sa propre dynamique [resp. F 1 (ν 1 , 0) et F 2 (0, ν 2 ), cf.
infra] en se déplaçant à vitesse constante (c 1 ≠ c 2 ) dans D. Supposons maintenant qu'elles entrent en
contact : les mouvements d'évitement et de poursuite peuvent alors être décrits par le système :
∂ ν
ν ν
∂
∂ ν ν
∂ ν
ν ν
∂
∂ ν ν
t
x
x
t
x
x
x t
c
x t
c
k
1
1
1
2
1
2
2
1
2
( , )
( , )
(
]
( , )
( , )
(
]
1
2
2 1
2
[
+ k
)
,
[
)
,
=
+
=
+
−
F
proie
F
prédateur
1
2
où k 1 et k 2 sont des paramètres positifs ; on remarque que le système peut encore s'écrire :
∂ ν
∂ ν ∂ ν
ν ν
ν ∂ ν
∂ ν
∂ ν ∂ ν
ν ν
ν ∂ ν
t
x
vitesses de
xx
termes de dif
t
x
bioconvection
x
xx
fusion croisés
x t
c
k
k
x t
c
k
k
1
1
1
2
1 1
2
2
2
1
2
2 2
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( , )
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x 1
1
2
2 1
2
+
)
)
−
=
+
−
−
=
−
−
123 4
1 2
4 3
4
678 4
6 7
4 8
4
F
F
1
2
Sous cette forme, on observe que :
(i) les termes k 1 ∂ x ν 2 et − k 2 ∂ x ν 1 (positifs car ∂ x ν 2 > 0 et ∂ x ν 1 < 0 dans la "zone d'interaction" L 1 ∩ L 2 ; on
suppose que L 1 est "à gauche" de L 2 ) ont pour effet d'accroître les vitesses de déplacement du prédateur
et de la proie ;
(ii) dans le membre de droite apparaissent des termes de diffusion croisés (cross diffusion) de signes
contraires, qui représentent la mesure du flux de la proie engendré par le gradient de la densité du
prédateur, et vice versa.
* Une fois encore, il ne semble guère exister aujourd'hui d'exemple d'application de ces concepts à la
dynamique des populations animales marines, pour lesquelles la spatialisation des modèles se limite le
plus habituellement à un couplage avec les phénomènes de transport et dispersion par les masses d'eau.
En pratique, et pour s'en tenir à la biologie des populations, c'est principalement dans l'étude de la
propagation des épidémies (ou épizooties), et dans celle des populations terrestres de "ravageurs"
(Insectes, Rongeurs, ...) que sont employés les développements qui ont été exposés 48 . C'est par
conséquent un exemple emprunté à l'écologie terrestre que l'on mentionnera, pour illustrer de quelle
manière les grands traits éthologiques qui fondent les relations prédateur-proie créent et maintiennent
des structures spatiales dans le milieu naturel ; le cas d'étude est celui de la formation des territoires des
meutes de loups (Canis lupus) et de l'occupation de l'espace par les hardes de chevreuils (Odocoileus
virginianus) dans le nord-est du Minnesota 49 . Le lecteur intéressé par la base de connaissances
biologiques, les hypothèses de travail, et par "l'architecture" des modèles mathématiques, est invité à
consulter les références citées à la note 49. Il importe seulement de souligner ici que le système d'EDP
utilisé pour représenter la dynamique de l'interaction loup-chevreuil n'impose a priori aucune partition
de l'espace en territoires, et que l'émergence de ces derniers dans les résultats des simulations est obtenue
grâce à la formalisation de quelques "règles comportementales" élémentaires (dont la caractérisation a
cependant nécessité plusieurs années d'observation in situ) : mouvement de retour du loup vers son gîte,
déplacements pour la quête de nourriture, réactions au marquage olfactif des territoires ; on notera enfin
que dans certains développements de cette étude, la modélisation de la prédation fait intervenir la notion
de diffusion croisée.
48 : incidemment, on relève que les récents ouvrages édités respectivement sous la direction de D. Tilman & P.
Kareiva [Spatial Ecology. The role of space in population dynamics and interspecific interactions, Princeton
University Press, 368 p. (1997)] et de J. Bascompte & R.V. Solé, [Modeling Spatiotemporal Dynamics in
Ecology, Springer-Verlag, 230 p. (1998)], ne contiennent quasiment aucun exemple "marin".
49 : K.A.J. White, M.A. Lewis & J.D. Murray, on wolf territoriality and deer suvival, in chap. 6 (pp. 105-126)
de l'ouvrage de Bascompte & Solé cité à la note précédente ; voir aussi : M.A. Lewis & J.D. Murray,
Nature,Lond. 366(6457) : 738-740 (1993), K.A.J. White, J.D. Murray & M.A. Lewis, Proc. R. Soc. Lond. B
263(1368) : 299-305 (1996), M.A. Lewis, K.A.J. White & J.D. Murray, J. Math. Biol. 35(7) : 749-774 (1997).
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séparées (L 1 ∩ L 2 = ∅), chacune évolue suivant sa propre dynamique [resp. F 1 (ν 1 , 0) et F 2 (0, ν 2 ), cf.
infra] en se déplaçant à vitesse constante (c 1 ≠ c 2 ) dans D. Supposons maintenant qu'elles entrent en
contact : les mouvements d'évitement et de poursuite peuvent alors être décrits par le système :
∂ ν
ν ν
∂
∂ ν ν
∂ ν
ν ν
∂
∂ ν ν
t
x
x
t
x
x
x t
c
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1
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2
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1
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,
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+
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prédateur
1
2
où k 1 et k 2 sont des paramètres positifs ; on remarque que le système peut encore s'écrire :
∂ ν
∂ ν ∂ ν
ν ν
ν ∂ ν
∂ ν
∂ ν ∂ ν
ν ν
ν ∂ ν
t
x
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xx
termes de dif
t
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bioconvection
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x t
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k
k
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2
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1 2
4 3
4
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4
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F
1
2
Sous cette forme, on observe que :
(i) les termes k 1 ∂ x ν 2 et − k 2 ∂ x ν 1 (positifs car ∂ x ν 2 > 0 et ∂ x ν 1 < 0 dans la "zone d'interaction" L 1 ∩ L 2 ; on
suppose que L 1 est "à gauche" de L 2 ) ont pour effet d'accroître les vitesses de déplacement du prédateur
et de la proie ;
(ii) dans le membre de droite apparaissent des termes de diffusion croisés (cross diffusion) de signes
contraires, qui représentent la mesure du flux de la proie engendré par le gradient de la densité du
prédateur, et vice versa.
* Une fois encore, il ne semble guère exister aujourd'hui d'exemple d'application de ces concepts à la
dynamique des populations animales marines, pour lesquelles la spatialisation des modèles se limite le
plus habituellement à un couplage avec les phénomènes de transport et dispersion par les masses d'eau.
En pratique, et pour s'en tenir à la biologie des populations, c'est principalement dans l'étude de la
propagation des épidémies (ou épizooties), et dans celle des populations terrestres de "ravageurs"
(Insectes, Rongeurs, ...) que sont employés les développements qui ont été exposés 48 . C'est par
conséquent un exemple emprunté à l'écologie terrestre que l'on mentionnera, pour illustrer de quelle
manière les grands traits éthologiques qui fondent les relations prédateur-proie créent et maintiennent
des structures spatiales dans le milieu naturel ; le cas d'étude est celui de la formation des territoires des
meutes de loups (Canis lupus) et de l'occupation de l'espace par les hardes de chevreuils (Odocoileus
virginianus) dans le nord-est du Minnesota 49 . Le lecteur intéressé par la base de connaissances
biologiques, les hypothèses de travail, et par "l'architecture" des modèles mathématiques, est invité à
consulter les références citées à la note 49. Il importe seulement de souligner ici que le système d'EDP
utilisé pour représenter la dynamique de l'interaction loup-chevreuil n'impose a priori aucune partition
de l'espace en territoires, et que l'émergence de ces derniers dans les résultats des simulations est obtenue
grâce à la formalisation de quelques "règles comportementales" élémentaires (dont la caractérisation a
cependant nécessité plusieurs années d'observation in situ) : mouvement de retour du loup vers son gîte,
déplacements pour la quête de nourriture, réactions au marquage olfactif des territoires ; on notera enfin
que dans certains développements de cette étude, la modélisation de la prédation fait intervenir la notion
de diffusion croisée.
48 : incidemment, on relève que les récents ouvrages édités respectivement sous la direction de D. Tilman & P.
Kareiva [Spatial Ecology. The role of space in population dynamics and interspecific interactions, Princeton
University Press, 368 p. (1997)] et de J. Bascompte & R.V. Solé, [Modeling Spatiotemporal Dynamics in
Ecology, Springer-Verlag, 230 p. (1998)], ne contiennent quasiment aucun exemple "marin".
49 : K.A.J. White, M.A. Lewis & J.D. Murray, on wolf territoriality and deer suvival, in chap. 6 (pp. 105-126)
de l'ouvrage de Bascompte & Solé cité à la note précédente ; voir aussi : M.A. Lewis & J.D. Murray,
Nature,Lond. 366(6457) : 738-740 (1993), K.A.J. White, J.D. Murray & M.A. Lewis, Proc. R. Soc. Lond. B
263(1368) : 299-305 (1996), M.A. Lewis, K.A.J. White & J.D. Murray, J. Math. Biol. 35(7) : 749-774 (1997).