Philippe GROS L'espace dans les modèles de dynamique des populations
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n'a pas la possibilité de développer de structure spatiale. Autrement dit, pour qu'une instabilité puisse
s'accroître, le domaine D doit posséder une certaine taille critique, à laquelle est attachée la valeur σc de
σ. Considérons maintenant D bidimensionnel, avec L x et Ly du même ordre de grandeur ; pour une
superficie supérieure à la taille critique, les "patrons" des structures spatiales susceptibles de se déployer
sont désormais dépendants de la géométrie du domaine D 46 .
Il faut enfin rappeler que la croissance exponentielle des modes instables ne se poursuit pas
indéfiniment. Lorsque t augmente, l'influence des termes non linéaires de la réaction limite
l'accroissement des instabilités, et le système acquiert progressivement un régime permanent
spatialement hétérogène. Déduire les "motifs" de ce dernier de "l'apparence" des fluctuations qui
les ont engendrés relève alors de la conjecture, car les conséquences ultimes d'une instabilité ne
peuvent pas être prévues par la seule analyse linéaire.
L'intérêt accordé aux structures de Turing tient à ce que tous les systèmes vivants sont soumis à
des perturbations. Et les résultats qui viennent d'être rappelés énoncent que, contrairement à
l'intuition, l'état stationnaire uniforme d'un système de réaction-diffusion peut être déstabilisé
par des fluctuations de longueur d'onde finie. Le phénomène a été résumé en s'aidant d'un
exemple élémentaire, mais il peut aussi apparaître dans les systèmes plus complexes (plus d'un
point d'équilibre dans l'espace des phases, des coefficients de diffusion qui dépendent de x et/ou
de ν), faisant donc de l'instabilité diffusionnelle un processus potentiellement générateur d'une
grande variété de structures spatiales.
46 : bien que cela nous éloigne de la dynamique des populations, il n'est pas sans intérêt de mentionner une
application biologique spectaculaire de ces résultats théoriques : la tentative d'explication de la diversité des
motifs ornementaux du pelage des Mammifères. Il est bien admis que cette parure est génétiquement déterminée,
mais cela ne suffit pas pour en comprendre l'émergence puisque toutes les cellules d'un même organisme
possèdent un patrimoine génétique identique. Un mécanisme physiologique possible est le suivant (plusieurs
hypothèses ont été envisagées, qui conduisent à des formalisations mathématiques équivalentes) : (i) un prémotif
est d'abord formé (au cours des toutes premières semaines de la vie de l'embryon) par distribution non uniforme
de composés biochimiques nommés morphogènes ; (ii) les hétérogénéités spatiales ainsi créées stimulent
localement l'activité cellulaire, et spécialement ici celle des mélanocytes. L'expression des parures (zébrures,
taches, ...) "contenues" dans le prémotif résulte ensuite de la biosynthèse des mélanines, qui migrent des couches
profondes de l'épiderme et se fixent dans le poil. J.D. Murray (op. cit. pp. 436-448, "How the leopard got its
spots") a proposé un modèle simple à deux variables pour décrire la création du prémotif biochimique, fondé sur
des relations enzyme-substrat : l'interaction de deux morphogènes sur une surface 2-D, qui représente l'épiderme
embryonnaire, est formalisée par un système de réaction-diffusion avec conditions aux limites périodiques, et
n'admettant qu'un seul état stationnaire uniforme ; l'un des morphogènes est "activateur" et stimule la production
de l'eumélanine (qui donne un poil de couleur noire), l'autre est "inhibiteur" et bloque la sécrétion du pigment.
Cet exemple illustre de façon particulièrement frappante l'influence des dimensions et de la géométrie du domaine
spatial, en l'occurrence le tégument de l'embryon. On a vu que la théorie prévoit que le système ne développe pas
de structure spatiale si le domaine est trop petit, et de fait les petites espèces de Mammifères (et/ou celles à courte
durée de gestation) possèdent le plus souvent une robe de couleur uniforme. Si la longueur de l'embryon
augmente et dépasse une certaine valeur critique, le mode m = 1 devient instable : c'est par exemple le cas de la
chèvre du Valais Capra aegarus hircus, dont une moitié du corps est blanche, l'autre noire. Si la longueur
continue d'augmenter à largeur constante, des motifs périodiques suivant l'axe d'allongement pourront apparaître
(bandes perpendiculaires au grand côté) ; enfin, l'accroissement conjoint de la largeur autorise la naissance de
motifs polygonaux, et l'on comprend ainsi que les pelages tachetés sont l'apanage des Mammifères dont l'embryon
est suffisamment grand au moment de la formation du prémotif. Ces contraintes expliquent en outre pourquoi un
animal tacheté comme la Genette (Genetta genetta) peut posséder une queue annelée, mais qu'en revanche un
animal rayé, tel le zèbre, ne peut être pourvu d'une queue tachetée !
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n'a pas la possibilité de développer de structure spatiale. Autrement dit, pour qu'une instabilité puisse
s'accroître, le domaine D doit posséder une certaine taille critique, à laquelle est attachée la valeur σc de
σ. Considérons maintenant D bidimensionnel, avec L x et Ly du même ordre de grandeur ; pour une
superficie supérieure à la taille critique, les "patrons" des structures spatiales susceptibles de se déployer
sont désormais dépendants de la géométrie du domaine D 46 .
Il faut enfin rappeler que la croissance exponentielle des modes instables ne se poursuit pas
indéfiniment. Lorsque t augmente, l'influence des termes non linéaires de la réaction limite
l'accroissement des instabilités, et le système acquiert progressivement un régime permanent
spatialement hétérogène. Déduire les "motifs" de ce dernier de "l'apparence" des fluctuations qui
les ont engendrés relève alors de la conjecture, car les conséquences ultimes d'une instabilité ne
peuvent pas être prévues par la seule analyse linéaire.
L'intérêt accordé aux structures de Turing tient à ce que tous les systèmes vivants sont soumis à
des perturbations. Et les résultats qui viennent d'être rappelés énoncent que, contrairement à
l'intuition, l'état stationnaire uniforme d'un système de réaction-diffusion peut être déstabilisé
par des fluctuations de longueur d'onde finie. Le phénomène a été résumé en s'aidant d'un
exemple élémentaire, mais il peut aussi apparaître dans les systèmes plus complexes (plus d'un
point d'équilibre dans l'espace des phases, des coefficients de diffusion qui dépendent de x et/ou
de ν), faisant donc de l'instabilité diffusionnelle un processus potentiellement générateur d'une
grande variété de structures spatiales.
46 : bien que cela nous éloigne de la dynamique des populations, il n'est pas sans intérêt de mentionner une
application biologique spectaculaire de ces résultats théoriques : la tentative d'explication de la diversité des
motifs ornementaux du pelage des Mammifères. Il est bien admis que cette parure est génétiquement déterminée,
mais cela ne suffit pas pour en comprendre l'émergence puisque toutes les cellules d'un même organisme
possèdent un patrimoine génétique identique. Un mécanisme physiologique possible est le suivant (plusieurs
hypothèses ont été envisagées, qui conduisent à des formalisations mathématiques équivalentes) : (i) un prémotif
est d'abord formé (au cours des toutes premières semaines de la vie de l'embryon) par distribution non uniforme
de composés biochimiques nommés morphogènes ; (ii) les hétérogénéités spatiales ainsi créées stimulent
localement l'activité cellulaire, et spécialement ici celle des mélanocytes. L'expression des parures (zébrures,
taches, ...) "contenues" dans le prémotif résulte ensuite de la biosynthèse des mélanines, qui migrent des couches
profondes de l'épiderme et se fixent dans le poil. J.D. Murray (op. cit. pp. 436-448, "How the leopard got its
spots") a proposé un modèle simple à deux variables pour décrire la création du prémotif biochimique, fondé sur
des relations enzyme-substrat : l'interaction de deux morphogènes sur une surface 2-D, qui représente l'épiderme
embryonnaire, est formalisée par un système de réaction-diffusion avec conditions aux limites périodiques, et
n'admettant qu'un seul état stationnaire uniforme ; l'un des morphogènes est "activateur" et stimule la production
de l'eumélanine (qui donne un poil de couleur noire), l'autre est "inhibiteur" et bloque la sécrétion du pigment.
Cet exemple illustre de façon particulièrement frappante l'influence des dimensions et de la géométrie du domaine
spatial, en l'occurrence le tégument de l'embryon. On a vu que la théorie prévoit que le système ne développe pas
de structure spatiale si le domaine est trop petit, et de fait les petites espèces de Mammifères (et/ou celles à courte
durée de gestation) possèdent le plus souvent une robe de couleur uniforme. Si la longueur de l'embryon
augmente et dépasse une certaine valeur critique, le mode m = 1 devient instable : c'est par exemple le cas de la
chèvre du Valais Capra aegarus hircus, dont une moitié du corps est blanche, l'autre noire. Si la longueur
continue d'augmenter à largeur constante, des motifs périodiques suivant l'axe d'allongement pourront apparaître
(bandes perpendiculaires au grand côté) ; enfin, l'accroissement conjoint de la largeur autorise la naissance de
motifs polygonaux, et l'on comprend ainsi que les pelages tachetés sont l'apanage des Mammifères dont l'embryon
est suffisamment grand au moment de la formation du prémotif. Ces contraintes expliquent en outre pourquoi un
animal tacheté comme la Genette (Genetta genetta) peut posséder une queue annelée, mais qu'en revanche un
animal rayé, tel le zèbre, ne peut être pourvu d'une queue tachetée !