Philippe GROS L'espace dans les modèles de dynamique des populations
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production, et (ii) que l'efficacité de "broutage" du zooplancton herbivore est réduite par l'augmentation
de la concentration du phytoplancton (réponse fonctionnelle de Holling, type 2). D'après la condition
nécessaire d'instabilité diffusionnelle, le coefficient de diffusion K Z de la population "inhibitrice" (le
zooplancton herbivore) doit être supérieur à K P , i.e., à celui de la population "stimulatrice" (le
phytoplancton). Le système est alors capable d'engendrer des structures à partir d'un état uniforme, car il
possède un mécanisme intrinsèque qui amplifie localement, par autocatalyse, certaines inhomogénéités
créées par de petites perturbations (toujours présentes dans les écosystèmes) ; en contrepartie, l'inhibition
à plus longue portée (K Z > K P ), en l'occurrence le grazing, empêche l'état activé d'envahir le système 45 .
* Jusqu'à présent, le paramètre d'échelle σ n'a pas été mentionné ; de fait, la condition précédente est
établie à partir de la relation ∆(w 2 ) < 0 ⇒ Re[λ
±
(w)] > 0, et c'est l'inégalité (κJ 11
0 + J 22
0 ) 2 − 4κ| J 0 | > 0 qui
entraîne ∆(w 2 ) < 0 pour certaines valeurs w non nulles.
Plus précisément, lorsque κ > 1, il apparaît une bande de nombres d'onde (notés w) associés aux
perturbations non uniformes linéairement instables, nombres d'onde tels que w 1
2 < w 2 < w 2
2 , où :
(w 1 , 2 ) 2 = σ{(κJ 11
0 + J 22
0 ) ± [(κJ 11
0 + J 22
0 ) 2 − 4κ| J 0 | ] 1/2 }/(2κ) ; il est important de souligner que les
bornes w 1 , 2 de cette bande de nombres d'onde sont proportionnelles à √σ, et donc à la taille du
domaine spatial D (on rappelle que les valeurs w 2 sont discrètes quand D est fini, et l'on reprendra
l'exemple où D est rectangulaire de longueur L x et de largeur Ly finies). Considérons maintenant les
solutions du système linéarisé ∂ t v = σJv + K∇ 2 v, où v = u − u 0 ; lorsque t croît, les contributions
dominantes sont celles des modes pour lesquels Re[λ(w 2 )] > 0, car l'amplitude de tous les autres
diminue exponentiellement avec t. Et dans la bande de nombres d'onde définie par w 1
2 < w 2 < w 2
2 ,
les hétérogénéités spatiales qui émergent initialement sont les solutions instables de la forme :
v(x, y, t) ∝ Σ m Σ n cos(mπx/L x )cos(nπy/Ly)exp[λ(w 2 ) t], où la sommation est effectuée sur tous les
couples d'entiers (m, n) qui vérifient w 1
2 < π 2 (m 2 /L x
2 + n 2 /Ly 2 ) < w 2
2 , avec w 1
2 ∝ σ, w 2
2 ∝ σ.
Cette dernière relation d'ordre permet de souligner que lorsque D est fini, sa taille et sa géométrie
imposent de fortes restrictions à l'émergence des instabilités ; supposons d'abord que L x >> Ly : on peut
alors assimiler D à un espace unidimensionnel, auquel cas √σ est proportionnel à L x . L'apparition des
hétérogénéités spatiales est décrite par la solution v(x, t) ∝ Σ m cos(mπx/L x )exp[λ(m 2 π 2 /L x
2 ) t], où l'indice
m repère les modes instables : m = m 1 , m 1 +1, ..., m 2 −1, m 2 ; m 1 est le plus petit entier ≥ L x w 1 /π, et m 2 le
plus grand entier ≤ L x w 2 /π. Par conséquent, si le domaine D est trop exigu, le paramètre σ (et donc aussi
l'intervalle [w 1 , w 2 ] des nombres d'onde "admissibles") peut être suffisamment petit pour que l'intervalle
défini par la double inégalité précédente ne contienne aucune valeur entière m : dans ce cas, le système
45 : ce mécanisme a suscité l'intérêt des écologues, car il alimente le débat sur la hiérarchie des rôles respectifs des
causes endogènes et des facteurs externes (environnementaux) dans le déterminisme des variations spatiotemporelles de l'abondance des populations ; envisageons d'abord le cas des interactions créatrices d'un "ordre
spatial" dynamique, telles que le couple activation × inhibition traité ici : la validation du concept par
expérimentation in situ et observations de terrain demeure difficile, mais quelques exemples sont néanmoins
disponibles en domaine terrestre. Ainsi, parmi les résultats qui mettent en évidence l'effet structurant des
processus biologiques (relations interspécifiques), on peut citer ceux obtenus expérimentalement par J.L. Maron
& S. Harrison [Science, Wash. 278(5343) : 1619-1621 (1997)], qui montrent la variabilité spatiale de la régulation
qu'exercent les parasitoïdes sur une population-hôte du Lymantridé Orgyia vetusta. D'un autre point de vue,
mentionnons aussi le récent travail de construction et calage d'un modèle qui simule les "patrons", comparables
aux structures de Turing, engendrés par l'interaction entre les capacités d'auto-organisation des communautés
végétales (en l'occurrence, les célèbres "brousses tigrées" du Niger, disposées en bandes caractéristiques) et
l'hétérogénéité de l'environnement (ici, les gradients topographiques) [C.A. Klausmeier, Science, Wash.
284(5421) : 1826-1828 (1999)]. Le modèle consiste en une EDP de réaction-diffusion de la biomasse végétale,
couplée à une EDP de réaction-advection du bilan hydrique ; en l'absence d'advection-diffusion, le système
possède un équilibre linéairement stable pour les valeurs "écologiquement plausibles" de ses paramètres.
L'introduction de l'advection-diffusion crée une instabilité : des alternances végétation-sol nu qui progressent dans
le sens du gradient topographique ; les structures simulées sont quantitativement, qualitativement et
dynamiquement du même ordre que celles observées in situ.
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production, et (ii) que l'efficacité de "broutage" du zooplancton herbivore est réduite par l'augmentation
de la concentration du phytoplancton (réponse fonctionnelle de Holling, type 2). D'après la condition
nécessaire d'instabilité diffusionnelle, le coefficient de diffusion K Z de la population "inhibitrice" (le
zooplancton herbivore) doit être supérieur à K P , i.e., à celui de la population "stimulatrice" (le
phytoplancton). Le système est alors capable d'engendrer des structures à partir d'un état uniforme, car il
possède un mécanisme intrinsèque qui amplifie localement, par autocatalyse, certaines inhomogénéités
créées par de petites perturbations (toujours présentes dans les écosystèmes) ; en contrepartie, l'inhibition
à plus longue portée (K Z > K P ), en l'occurrence le grazing, empêche l'état activé d'envahir le système 45 .
* Jusqu'à présent, le paramètre d'échelle σ n'a pas été mentionné ; de fait, la condition précédente est
établie à partir de la relation ∆(w 2 ) < 0 ⇒ Re[λ
±
(w)] > 0, et c'est l'inégalité (κJ 11
0 + J 22
0 ) 2 − 4κ| J 0 | > 0 qui
entraîne ∆(w 2 ) < 0 pour certaines valeurs w non nulles.
Plus précisément, lorsque κ > 1, il apparaît une bande de nombres d'onde (notés w) associés aux
perturbations non uniformes linéairement instables, nombres d'onde tels que w 1
2 < w 2 < w 2
2 , où :
(w 1 , 2 ) 2 = σ{(κJ 11
0 + J 22
0 ) ± [(κJ 11
0 + J 22
0 ) 2 − 4κ| J 0 | ] 1/2 }/(2κ) ; il est important de souligner que les
bornes w 1 , 2 de cette bande de nombres d'onde sont proportionnelles à √σ, et donc à la taille du
domaine spatial D (on rappelle que les valeurs w 2 sont discrètes quand D est fini, et l'on reprendra
l'exemple où D est rectangulaire de longueur L x et de largeur Ly finies). Considérons maintenant les
solutions du système linéarisé ∂ t v = σJv + K∇ 2 v, où v = u − u 0 ; lorsque t croît, les contributions
dominantes sont celles des modes pour lesquels Re[λ(w 2 )] > 0, car l'amplitude de tous les autres
diminue exponentiellement avec t. Et dans la bande de nombres d'onde définie par w 1
2 < w 2 < w 2
2 ,
les hétérogénéités spatiales qui émergent initialement sont les solutions instables de la forme :
v(x, y, t) ∝ Σ m Σ n cos(mπx/L x )cos(nπy/Ly)exp[λ(w 2 ) t], où la sommation est effectuée sur tous les
couples d'entiers (m, n) qui vérifient w 1
2 < π 2 (m 2 /L x
2 + n 2 /Ly 2 ) < w 2
2 , avec w 1
2 ∝ σ, w 2
2 ∝ σ.
Cette dernière relation d'ordre permet de souligner que lorsque D est fini, sa taille et sa géométrie
imposent de fortes restrictions à l'émergence des instabilités ; supposons d'abord que L x >> Ly : on peut
alors assimiler D à un espace unidimensionnel, auquel cas √σ est proportionnel à L x . L'apparition des
hétérogénéités spatiales est décrite par la solution v(x, t) ∝ Σ m cos(mπx/L x )exp[λ(m 2 π 2 /L x
2 ) t], où l'indice
m repère les modes instables : m = m 1 , m 1 +1, ..., m 2 −1, m 2 ; m 1 est le plus petit entier ≥ L x w 1 /π, et m 2 le
plus grand entier ≤ L x w 2 /π. Par conséquent, si le domaine D est trop exigu, le paramètre σ (et donc aussi
l'intervalle [w 1 , w 2 ] des nombres d'onde "admissibles") peut être suffisamment petit pour que l'intervalle
défini par la double inégalité précédente ne contienne aucune valeur entière m : dans ce cas, le système
45 : ce mécanisme a suscité l'intérêt des écologues, car il alimente le débat sur la hiérarchie des rôles respectifs des
causes endogènes et des facteurs externes (environnementaux) dans le déterminisme des variations spatiotemporelles de l'abondance des populations ; envisageons d'abord le cas des interactions créatrices d'un "ordre
spatial" dynamique, telles que le couple activation × inhibition traité ici : la validation du concept par
expérimentation in situ et observations de terrain demeure difficile, mais quelques exemples sont néanmoins
disponibles en domaine terrestre. Ainsi, parmi les résultats qui mettent en évidence l'effet structurant des
processus biologiques (relations interspécifiques), on peut citer ceux obtenus expérimentalement par J.L. Maron
& S. Harrison [Science, Wash. 278(5343) : 1619-1621 (1997)], qui montrent la variabilité spatiale de la régulation
qu'exercent les parasitoïdes sur une population-hôte du Lymantridé Orgyia vetusta. D'un autre point de vue,
mentionnons aussi le récent travail de construction et calage d'un modèle qui simule les "patrons", comparables
aux structures de Turing, engendrés par l'interaction entre les capacités d'auto-organisation des communautés
végétales (en l'occurrence, les célèbres "brousses tigrées" du Niger, disposées en bandes caractéristiques) et
l'hétérogénéité de l'environnement (ici, les gradients topographiques) [C.A. Klausmeier, Science, Wash.
284(5421) : 1826-1828 (1999)]. Le modèle consiste en une EDP de réaction-diffusion de la biomasse végétale,
couplée à une EDP de réaction-advection du bilan hydrique ; en l'absence d'advection-diffusion, le système
possède un équilibre linéairement stable pour les valeurs "écologiquement plausibles" de ses paramètres.
L'introduction de l'advection-diffusion crée une instabilité : des alternances végétation-sol nu qui progressent dans
le sens du gradient topographique ; les structures simulées sont quantitativement, qualitativement et
dynamiquement du même ordre que celles observées in situ.