Philippe GROS L'espace dans les modèles de dynamique des populations
25
d'intersection (u 1
0 , u 2
0 ) ≠ (0, 0). On se place enfin dans la situation où le régime permanent de ce
système sans diffusion est linéairement stable. Au point (u 1
0 , u 2
0 ), les valeurs propres de la
matrice J de terme générique Jij = ∂f i /∂uj sont donc à partie réelle négative, i.e., les inégalités
trace(J 0 ) < 0 et dét(J 0 ) > 0 sont respectées [J 0 désigne la matrice J calculée en (u 1
0 , u 2
0 )]. Le résultat
remarquable obtenu en 1952 par A. Turing énonce qu'en présence de diffusion, le régime
permanent uniforme du système peut être déstabilisé par de petites perturbations. Pour tester la
stabilité de l'état uniforme, on étudie la réponse du système à ces fluctuations 42 . Dans le problème
en 2 dimensions d'espace examiné ici, les perturbations sont des ondes planes : e.g., pour D
rectangulaire de longueur L x et de largeur Ly finies, il s'agit de "modes normaux" notés Φ m, n (x, y), et
de la forme Φ m, n (x, y) ∝ cos(mπx/L x )cos(nπy/Ly), auxquels sont associés les nombres d'onde w
dont les valeurs discrètes sont définies par w 2 = (mπ/L x ) 2 + (nπ/Ly) 2 , où m et n sont des entiers.
L'analyse de la stabilité linéaire du système de réaction-diffusion procède du calcul des valeurs
propres λ(w) de la matrice L du système linéarisé :
L = J 0 − w 2 K ; J 0 de terme générique J ij
0 = ∂f i /∂u j évalué en (u 1
0 , u 2
0 ), et K =
1 0
0 κ
Les 2 valeurs propres λ
±
(w) sont les racines de l'équation λ 2 + λ[w 2 (1+κ) − σ(J 11
0 + J 22
0 )] + ∆(w 2 ) = 0,
où : ∆(w 2 ) = κw 4 − σ(κJ 11
0 + J 22
0 )w 2 + σ 2 dét(J 0 ), i.e., ∆(w 2 ) = dét(L), également noté | L |. Les racines
λ
±
(w) sont précisément les taux de croissance du mode (i.e., de l'onde plane) de nombre d'onde w : par
conséquent, pour qu'apparaisse une instabilité de Turing, il est nécessaire qu'à un ou plusieurs nombres
d'onde w ≠ 0 soient associées des valeurs propres telles que Re[λ
±
(w)] > 0 ; on en conclut que la
condition nécessaire "d'instabilité diffusionnelle" se résume à :
J 11
0 et J 22
0 de signes contraires, et κ > 1
* Exemple : il convient d'interpréter concrètement ce résultat. Choisissons le cas où J 11
0 > 0 et J 22
0 < 0,
comme dans le modèle proposé par S.A. Levin & L.A. Segel 43 ; ces auteurs étudient l'interaction
phytoplancton (P) - zooplancton herbivore (Z) à l'aide du système : ∂ t P = aP + eP 2 − bPZ + K P ∇ 2 P, et
∂ t Z = cPZ − dZ 2 + K Z ∇ 2 Z ; pour certaines valeurs des paramètres positifs a, b, c, d, e, il possède un
régime permanent uniforme 44 . Ce modèle postule (i) que le phytoplancton "autocatalyse" sa propre
42 : le lecteur intéressé par une présentation détaillée consultera le chapitre 14 de l'ouvrage de James D.
Murray, Mathematical Biology, Biomathematics texts, vol. 19, Springer-Verlag ed., 767 p., (1989), et
aussi P.K. Maini, pp. 151-189 in : Mathematics Inspired by Biology, V. Capasso & O. Diekmann (Eds.),
Springer, 268 p., (1999).
43 : hypothesis for origin of plankton patchiness, Nature, Lond. 259(5545) : 659 (1976). Cet article représente la
première tentative d'application du concept d'instabilité diffusionnelle pour expliquer l'émergence d'une structure
spatiale en écologie marine, et c'est à ce titre une référence régulièrement citée (voir aussi L.A. Segel & J.L.
Jackson, J. Theor. Biol. 37(3) : 545-559, 1972). R.V. Solé & J. Bascompte ont cependant récemment fait observer
que ce modèle de Levin & Segel prévoit un pattern "inversé" par rapport à celui que révèlent les observations in
situ, qui montrent que la distribution spatiale du zooplancton est "plus agrégée" que celle du microphytoplancton ;
en d'autres termes, la longueur caractéristique des agrégats zooplanctoniques serait inférieure à celle des
macrostructures plus régulières du microphytoplancton. Solé & Bascompte proposent un résultat de simulation
plus "réaliste", solution d'un système de 2 équations de réaction-diffusion couplées, où le taux de survie du
zooplancton est perturbé par un bruit aléatoire (Cf. R.V. Solé & J. Bascompte, pp. 1-25 in : Modeling
spatiotemporal dynamics in ecology, Springer-Verlag ed., 230 p., 1998).
44 : soit h = bc − ed ; on vérifie aisément que l'état uniforme (P 0 , Z 0 ) = (ad/h, ac/h) est stable pour h > 0 et c
> e, et qu'en (P 0 , Z 0 ) on a : ∂(aP + eP 2 − bPZ)/∂P = ade/h > 0 et ∂(cPZ − dZ 2 )/∂Z = −acd/h < 0.
Le système peut aussi s'écrire sous forme adimensionnelle en posant u = cP/a, v = dZ/a, t* = at, x* = x√(a/K Z ),
y* = y √(a/K Z ) ; en supprimant les astérisques pour alléger l'écriture, et en définissant les paramètres
adimensionnels α = e/c, β = b/d, κ = K P /K Z , on obtient alors : ∂ t u = u(1+αu)−βuv+κ∇ 2 u, et ∂ t v = v(u−v)+∇ 2 v.
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d'intersection (u 1
0 , u 2
0 ) ≠ (0, 0). On se place enfin dans la situation où le régime permanent de ce
système sans diffusion est linéairement stable. Au point (u 1
0 , u 2
0 ), les valeurs propres de la
matrice J de terme générique Jij = ∂f i /∂uj sont donc à partie réelle négative, i.e., les inégalités
trace(J 0 ) < 0 et dét(J 0 ) > 0 sont respectées [J 0 désigne la matrice J calculée en (u 1
0 , u 2
0 )]. Le résultat
remarquable obtenu en 1952 par A. Turing énonce qu'en présence de diffusion, le régime
permanent uniforme du système peut être déstabilisé par de petites perturbations. Pour tester la
stabilité de l'état uniforme, on étudie la réponse du système à ces fluctuations 42 . Dans le problème
en 2 dimensions d'espace examiné ici, les perturbations sont des ondes planes : e.g., pour D
rectangulaire de longueur L x et de largeur Ly finies, il s'agit de "modes normaux" notés Φ m, n (x, y), et
de la forme Φ m, n (x, y) ∝ cos(mπx/L x )cos(nπy/Ly), auxquels sont associés les nombres d'onde w
dont les valeurs discrètes sont définies par w 2 = (mπ/L x ) 2 + (nπ/Ly) 2 , où m et n sont des entiers.
L'analyse de la stabilité linéaire du système de réaction-diffusion procède du calcul des valeurs
propres λ(w) de la matrice L du système linéarisé :
L = J 0 − w 2 K ; J 0 de terme générique J ij
0 = ∂f i /∂u j évalué en (u 1
0 , u 2
0 ), et K =
1 0
0 κ
Les 2 valeurs propres λ
±
(w) sont les racines de l'équation λ 2 + λ[w 2 (1+κ) − σ(J 11
0 + J 22
0 )] + ∆(w 2 ) = 0,
où : ∆(w 2 ) = κw 4 − σ(κJ 11
0 + J 22
0 )w 2 + σ 2 dét(J 0 ), i.e., ∆(w 2 ) = dét(L), également noté | L |. Les racines
λ
±
(w) sont précisément les taux de croissance du mode (i.e., de l'onde plane) de nombre d'onde w : par
conséquent, pour qu'apparaisse une instabilité de Turing, il est nécessaire qu'à un ou plusieurs nombres
d'onde w ≠ 0 soient associées des valeurs propres telles que Re[λ
±
(w)] > 0 ; on en conclut que la
condition nécessaire "d'instabilité diffusionnelle" se résume à :
J 11
0 et J 22
0 de signes contraires, et κ > 1
* Exemple : il convient d'interpréter concrètement ce résultat. Choisissons le cas où J 11
0 > 0 et J 22
0 < 0,
comme dans le modèle proposé par S.A. Levin & L.A. Segel 43 ; ces auteurs étudient l'interaction
phytoplancton (P) - zooplancton herbivore (Z) à l'aide du système : ∂ t P = aP + eP 2 − bPZ + K P ∇ 2 P, et
∂ t Z = cPZ − dZ 2 + K Z ∇ 2 Z ; pour certaines valeurs des paramètres positifs a, b, c, d, e, il possède un
régime permanent uniforme 44 . Ce modèle postule (i) que le phytoplancton "autocatalyse" sa propre
42 : le lecteur intéressé par une présentation détaillée consultera le chapitre 14 de l'ouvrage de James D.
Murray, Mathematical Biology, Biomathematics texts, vol. 19, Springer-Verlag ed., 767 p., (1989), et
aussi P.K. Maini, pp. 151-189 in : Mathematics Inspired by Biology, V. Capasso & O. Diekmann (Eds.),
Springer, 268 p., (1999).
43 : hypothesis for origin of plankton patchiness, Nature, Lond. 259(5545) : 659 (1976). Cet article représente la
première tentative d'application du concept d'instabilité diffusionnelle pour expliquer l'émergence d'une structure
spatiale en écologie marine, et c'est à ce titre une référence régulièrement citée (voir aussi L.A. Segel & J.L.
Jackson, J. Theor. Biol. 37(3) : 545-559, 1972). R.V. Solé & J. Bascompte ont cependant récemment fait observer
que ce modèle de Levin & Segel prévoit un pattern "inversé" par rapport à celui que révèlent les observations in
situ, qui montrent que la distribution spatiale du zooplancton est "plus agrégée" que celle du microphytoplancton ;
en d'autres termes, la longueur caractéristique des agrégats zooplanctoniques serait inférieure à celle des
macrostructures plus régulières du microphytoplancton. Solé & Bascompte proposent un résultat de simulation
plus "réaliste", solution d'un système de 2 équations de réaction-diffusion couplées, où le taux de survie du
zooplancton est perturbé par un bruit aléatoire (Cf. R.V. Solé & J. Bascompte, pp. 1-25 in : Modeling
spatiotemporal dynamics in ecology, Springer-Verlag ed., 230 p., 1998).
44 : soit h = bc − ed ; on vérifie aisément que l'état uniforme (P 0 , Z 0 ) = (ad/h, ac/h) est stable pour h > 0 et c
> e, et qu'en (P 0 , Z 0 ) on a : ∂(aP + eP 2 − bPZ)/∂P = ade/h > 0 et ∂(cPZ − dZ 2 )/∂Z = −acd/h < 0.
Le système peut aussi s'écrire sous forme adimensionnelle en posant u = cP/a, v = dZ/a, t* = at, x* = x√(a/K Z ),
y* = y √(a/K Z ) ; en supprimant les astérisques pour alléger l'écriture, et en définissant les paramètres
adimensionnels α = e/c, β = b/d, κ = K P /K Z , on obtient alors : ∂ t u = u(1+αu)−βuv+κ∇ 2 u, et ∂ t v = v(u−v)+∇ 2 v.