Philippe GROS L'espace dans les modèles de dynamique des populations
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2.2. Deux (ou plus de deux) populations en interaction.
On s'est jusqu'ici limité au cas d'une seule population dont la dynamique est décrite par un modèle de
réaction-diffusion. Les systèmes formés d'au moins deux populations couplées, avec diffusion, vont être
maintenant abordés. Revenons préalablement sur l'effet "à courte portée" de la diffusion, pour l'éclairer
d'une manière différente de celle adoptée plus haut ; on va de nouveau s'intéresser à l'équation de
diffusion sans terme de réaction, ∂ t ν = K∇ 2 ν, avec x ∈ IR 3 . Notons ν R t
( ) la valeur moyenne de la
densité ν(x, t) à l'intérieur d'une sphère V de rayon R centrée en x, i.e. :
ν
π
ν
R
V
t
R
t d
( )
[ (
)]
(
, )
=
∫
+
3 4
3
x r
r
Au voisinage de x, et pour r petit : ν
ν
ν
ν
(
, )
( , ) ( . ) ( , ) (( . ) ) ( , )
x r
x
r
x
r
x
+
≈
+
∇
+
∇
t
t
t
t
2 2
⇒
≈
∫
+ ∇
∫
=
+
∇
(3R 10
2
ν
π
ν
ν
ν
ν
R
V
V
t
R
t
d
t
r
d
t
t
( )
[ (
)][ ( , )
( , ) (
) ]
( , )
)
( , )
3 4
2
3
2
2
2
x
r
x
r
x
x
D'où la valeur approchée du terme de diffusion : ∇
≈
−
2
2
3
ν
ν
ν
( , )
(
)
( )
( , )
x
x
10
t
t
t
R
R
Ce résultat (attribué à J.C. Maxwell, qui l'a énoncé dès la fin du 19 ème siècle) montre que l'opérateur
∇ 2 "rapproche" la valeur de la densité ν(x, t) de la moyenne des valeurs qu'elle possède dans le
voisinage de x ; c'est ce que l'on exprime couramment en évoquant "l'effet lissant" de la diffusion.
Cette propriété conforte l'idée intuitive qui attribue à la diffusion un rôle "stabilisateur", au sens où
elle tendrait à estomper les inhomogénéités spatiales. En réalité, sous certaines conditions, le
processus de diffusion couplé à la réaction engendre des structures (dites "de Turing") qui résultent
du développement d'instabilités.
• Hétérogénéités spatiales développées par la diffusion ;
exemple des structures de Turing.
* Illustrons ce phénomène en s'appuyant sur l'exemple de 2 populations en interaction dans un domaine
D bidimensionnel, que l'on modélise par le système :
∂ ν
ν ν
ν
∂ ν
ν ν
ν
t
t
1
2
2
K
K
1
2
2 1
2
2
2
=
+
∇
=
+
∇
F
F
1
1
1
2
( , )
( , )
où ν i = ν i (x, t) ≥ 0, i = 1, 2 ; x ∈ D, D ⊂ IR
2 ; la condition aux limites est un flux nul à la frontière de
D. Dans les modèles classiques, les termes de réaction F i sont non linéaires, et dépendent de paramètres
qui expriment des propriétés intrinsèques des populations (e.g., les taux de croissance spécifique), ou
bien des contraintes imposées par l'environnement (e.g., la "carrying capacity" du milieu). Moyennant
une reparamétrisation appropriée (cf. note 32), le système peut être réécrit sous forme adimensionnelle :
∂
σ
∂
σ
κ∇
κ
σ
t
t
u
u u
u
u
u u
u
K
K
L
K
1
2
2
2
1
2
1
,
1
2
2 1
2
2
=
+ ∇
=
+
=
∝
f
f
1
1
2
( , )
( , )
, paramètres sans dimension ;
L est un paramètre d'échelle spatiale caractéristique du système, et par conséquent √σ est
proportionnel à la superficie du domaine D (à sa longueur lorsque D est unidimensionnel). Dans
ce qui suit, on va se limiter au cas simple où dans le premier quadrant du plan des phases (u 1 ,
u 2 ), le système sans diffusion est tel que les isoclines f 1 = f 2 = 0 ne possèdent qu'un seul point
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2.2. Deux (ou plus de deux) populations en interaction.
On s'est jusqu'ici limité au cas d'une seule population dont la dynamique est décrite par un modèle de
réaction-diffusion. Les systèmes formés d'au moins deux populations couplées, avec diffusion, vont être
maintenant abordés. Revenons préalablement sur l'effet "à courte portée" de la diffusion, pour l'éclairer
d'une manière différente de celle adoptée plus haut ; on va de nouveau s'intéresser à l'équation de
diffusion sans terme de réaction, ∂ t ν = K∇ 2 ν, avec x ∈ IR 3 . Notons ν R t
( ) la valeur moyenne de la
densité ν(x, t) à l'intérieur d'une sphère V de rayon R centrée en x, i.e. :
ν
π
ν
R
V
t
R
t d
( )
[ (
)]
(
, )
=
∫
+
3 4
3
x r
r
Au voisinage de x, et pour r petit : ν
ν
ν
ν
(
, )
( , ) ( . ) ( , ) (( . ) ) ( , )
x r
x
r
x
r
x
+
≈
+
∇
+
∇
t
t
t
t
2 2
⇒
≈
∫
+ ∇
∫
=
+
∇
(3R 10
2
ν
π
ν
ν
ν
ν
R
V
V
t
R
t
d
t
r
d
t
t
( )
[ (
)][ ( , )
( , ) (
) ]
( , )
)
( , )
3 4
2
3
2
2
2
x
r
x
r
x
x
D'où la valeur approchée du terme de diffusion : ∇
≈
−
2
2
3
ν
ν
ν
( , )
(
)
( )
( , )
x
x
10
t
t
t
R
R
Ce résultat (attribué à J.C. Maxwell, qui l'a énoncé dès la fin du 19 ème siècle) montre que l'opérateur
∇ 2 "rapproche" la valeur de la densité ν(x, t) de la moyenne des valeurs qu'elle possède dans le
voisinage de x ; c'est ce que l'on exprime couramment en évoquant "l'effet lissant" de la diffusion.
Cette propriété conforte l'idée intuitive qui attribue à la diffusion un rôle "stabilisateur", au sens où
elle tendrait à estomper les inhomogénéités spatiales. En réalité, sous certaines conditions, le
processus de diffusion couplé à la réaction engendre des structures (dites "de Turing") qui résultent
du développement d'instabilités.
• Hétérogénéités spatiales développées par la diffusion ;
exemple des structures de Turing.
* Illustrons ce phénomène en s'appuyant sur l'exemple de 2 populations en interaction dans un domaine
D bidimensionnel, que l'on modélise par le système :
∂ ν
ν ν
ν
∂ ν
ν ν
ν
t
t
1
2
2
K
K
1
2
2 1
2
2
2
=
+
∇
=
+
∇
F
F
1
1
1
2
( , )
( , )
où ν i = ν i (x, t) ≥ 0, i = 1, 2 ; x ∈ D, D ⊂ IR
2 ; la condition aux limites est un flux nul à la frontière de
D. Dans les modèles classiques, les termes de réaction F i sont non linéaires, et dépendent de paramètres
qui expriment des propriétés intrinsèques des populations (e.g., les taux de croissance spécifique), ou
bien des contraintes imposées par l'environnement (e.g., la "carrying capacity" du milieu). Moyennant
une reparamétrisation appropriée (cf. note 32), le système peut être réécrit sous forme adimensionnelle :
∂
σ
∂
σ
κ∇
κ
σ
t
t
u
u u
u
u
u u
u
K
K
L
K
1
2
2
2
1
2
1
,
1
2
2 1
2
2
=
+ ∇
=
+
=
∝
f
f
1
1
2
( , )
( , )
, paramètres sans dimension ;
L est un paramètre d'échelle spatiale caractéristique du système, et par conséquent √σ est
proportionnel à la superficie du domaine D (à sa longueur lorsque D est unidimensionnel). Dans
ce qui suit, on va se limiter au cas simple où dans le premier quadrant du plan des phases (u 1 ,
u 2 ), le système sans diffusion est tel que les isoclines f 1 = f 2 = 0 ne possèdent qu'un seul point