Philippe GROS L'espace dans les modèles de dynamique des populations
22
• Diffusion macroscopique et mouvements individuels à microéchelle :
retour sur les hypothèses.
* Si l'on excepte la diffusion non linéaire (tableau précédent), il n'a été jusqu'à présent question que de la
diffusion simple, telle qu'elle apparaît dans l'équation de Fick ∂ t ν = K ∇ 2 ν ; la représentation
macroscopique de la dispersion des individus d'une population animale à l'aide de ce modèle a été l'objet
de critiques, car il repose sur des hypothèses non compatibles avec le comportement des organismes
vivants ; il convient donc de jauger les conséquences des approximations consenties. La propriété la plus
troublante de la diffusion simple est qu'elle autorise un déplacement non borné : il existe une probabilité
infiniment petite qu'un individu franchisse une distance infiniment grande en un temps arbitraire 37 . En
outre, les déplacements individuels à microéchelle sont supposés être effectués "sans mémoire", i.e.,
l'individu est dépourvu d'inertie et peut instantanément "choisir aléatoirement" une nouvelle orientation
indépendante de la précédente (simple random walk model, Cf. pp. 12 et 14).
Une alternative à ce modèle a été proposée, qui tient compte du fait qu'un organisme ne parcourt qu'une
distance finie en un temps fini, et qu'à microéchelle il tend à conserver une certaine corrélation entre les
orientations de ses déplacements élémentaires successifs (correlated random walk) ; notons s la vitesse
(finie) des mouvements individuels, et λ le taux individuel (fini) de changement d'orientation (N.B. : ce
taux est noté λ/2 à la p. 12) ; il vient alors 38 :
∂ ν
∂ ν
λ
λ
ν
t
tt
t
t
s
t
( , )
( , ) ( )
( ( ))
( , )
x
x
x
= −
+
∇
2
2
2
2
Dans ce modèle (telegraph equation), les individus possèdent d'autant plus d'inertie que le taux λ
est petit, et ils "résistent" alors d'autant mieux aux changements d'orientation 39 . Supposons
maintenant que le domaine D est unidimensionnel et homogène, et que s et λ sont constants ;
notons Q(t) l'espérance du carré de la distance que parcourt un individu pendant l'intervalle de
temps [0, t]. Cette moyenne a pour valeur Q(t) = (s 2 /λ)[ t − (1 − exp(−2λt) )/(2λ) ], i.e., elle tend à
croître linéairement pour les grandes valeurs de t. Abstraction faite de ce qu'aucun individu n'a
franchi une distance supérieure à s.t, ce résultat est comparable à celui obtenu avec le modèle de
diffusion simple [Q(t) ∝ Kt], et la différence relative entre distances quadratiques moyennes est d'au
plus 5 % après un temps ~ 10/λ.
Pour introduire un terme de réaction R(x, t) dans le modèle 1-D de dispersion corrélée, il existe plusieurs
possibilités ; elles diffèrent selon la manière dont la réaction interagit avec les déplacements. Si l'on
suppose que la réaction ne dépend pas de la direction du mouvement, et qu'en outre toutes les
orientations sont équiprobables pour chaque nouvel individu, on montre que l'on obtient :
∂ ν
∂
ν
∂ ν
∂ ν
λ
t
t
xx
tt
x t
x t
R x t
s x t
x t
x t
( , )
( , )
[
( , )
( , )
( , )
( , ) ] ( )
R
=
+
+
−
2
2
Pour comparer les solutions de cette équation (reaction telegraph model) à celles de l'équation de Fisher,
on choisit R(x, t) = rν(1−ν/C) ; on montre alors (cf. E.E. Holmes, op. cit.) que la plus ou moins forte
similitude de comportement des deux modèles est régie par la quantité r/(2λ) ; ainsi, le rapport des
vitesses asymptotiques de propagation des fronts d'onde est c Fish /c tele = r/(2λ) + 1, avec des notations
évidentes. Si r << λ (en pratique lorsque r/(2λ) < 0.1), on peut donc négliger la différence entre les
37 : artéfact que Gurney & Nisbet (1998, op. cit., p. 291) résument ainsi : " ... unbiological behaviour
resulting from the presence of infinitesimal populations in unbiological places."
38 : voir par exemple E.E. Holmes, are diffusion models too simple ? A comparison with telegraph models
of invasion, Am. Nat. 142(5) : 779 - 795 (1993).
39 : le mouvement brownien correspond au "comportement limite" qui combine les déplacements très rapides
avec les changements d'orientation très fréquents : on peut conjecturer que les solutions de la telegraph equation
convergent vers celles de l'équation de Fick lorsque s et λ s'accroissent indéfiniment tout en vérifiant s 2 /(2λ) ≈ K,
constante ; en revanche, les résultats des deux modèles diffèreront si la vitesse s est grande et λ petit.
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• Diffusion macroscopique et mouvements individuels à microéchelle :
retour sur les hypothèses.
* Si l'on excepte la diffusion non linéaire (tableau précédent), il n'a été jusqu'à présent question que de la
diffusion simple, telle qu'elle apparaît dans l'équation de Fick ∂ t ν = K ∇ 2 ν ; la représentation
macroscopique de la dispersion des individus d'une population animale à l'aide de ce modèle a été l'objet
de critiques, car il repose sur des hypothèses non compatibles avec le comportement des organismes
vivants ; il convient donc de jauger les conséquences des approximations consenties. La propriété la plus
troublante de la diffusion simple est qu'elle autorise un déplacement non borné : il existe une probabilité
infiniment petite qu'un individu franchisse une distance infiniment grande en un temps arbitraire 37 . En
outre, les déplacements individuels à microéchelle sont supposés être effectués "sans mémoire", i.e.,
l'individu est dépourvu d'inertie et peut instantanément "choisir aléatoirement" une nouvelle orientation
indépendante de la précédente (simple random walk model, Cf. pp. 12 et 14).
Une alternative à ce modèle a été proposée, qui tient compte du fait qu'un organisme ne parcourt qu'une
distance finie en un temps fini, et qu'à microéchelle il tend à conserver une certaine corrélation entre les
orientations de ses déplacements élémentaires successifs (correlated random walk) ; notons s la vitesse
(finie) des mouvements individuels, et λ le taux individuel (fini) de changement d'orientation (N.B. : ce
taux est noté λ/2 à la p. 12) ; il vient alors 38 :
∂ ν
∂ ν
λ
λ
ν
t
tt
t
t
s
t
( , )
( , ) ( )
( ( ))
( , )
x
x
x
= −
+
∇
2
2
2
2
Dans ce modèle (telegraph equation), les individus possèdent d'autant plus d'inertie que le taux λ
est petit, et ils "résistent" alors d'autant mieux aux changements d'orientation 39 . Supposons
maintenant que le domaine D est unidimensionnel et homogène, et que s et λ sont constants ;
notons Q(t) l'espérance du carré de la distance que parcourt un individu pendant l'intervalle de
temps [0, t]. Cette moyenne a pour valeur Q(t) = (s 2 /λ)[ t − (1 − exp(−2λt) )/(2λ) ], i.e., elle tend à
croître linéairement pour les grandes valeurs de t. Abstraction faite de ce qu'aucun individu n'a
franchi une distance supérieure à s.t, ce résultat est comparable à celui obtenu avec le modèle de
diffusion simple [Q(t) ∝ Kt], et la différence relative entre distances quadratiques moyennes est d'au
plus 5 % après un temps ~ 10/λ.
Pour introduire un terme de réaction R(x, t) dans le modèle 1-D de dispersion corrélée, il existe plusieurs
possibilités ; elles diffèrent selon la manière dont la réaction interagit avec les déplacements. Si l'on
suppose que la réaction ne dépend pas de la direction du mouvement, et qu'en outre toutes les
orientations sont équiprobables pour chaque nouvel individu, on montre que l'on obtient :
∂ ν
∂
ν
∂ ν
∂ ν
λ
t
t
xx
tt
x t
x t
R x t
s x t
x t
x t
( , )
( , )
[
( , )
( , )
( , )
( , ) ] ( )
R
=
+
+
−
2
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Pour comparer les solutions de cette équation (reaction telegraph model) à celles de l'équation de Fisher,
on choisit R(x, t) = rν(1−ν/C) ; on montre alors (cf. E.E. Holmes, op. cit.) que la plus ou moins forte
similitude de comportement des deux modèles est régie par la quantité r/(2λ) ; ainsi, le rapport des
vitesses asymptotiques de propagation des fronts d'onde est c Fish /c tele = r/(2λ) + 1, avec des notations
évidentes. Si r << λ (en pratique lorsque r/(2λ) < 0.1), on peut donc négliger la différence entre les
37 : artéfact que Gurney & Nisbet (1998, op. cit., p. 291) résument ainsi : " ... unbiological behaviour
resulting from the presence of infinitesimal populations in unbiological places."
38 : voir par exemple E.E. Holmes, are diffusion models too simple ? A comparison with telegraph models
of invasion, Am. Nat. 142(5) : 779 - 795 (1993).
39 : le mouvement brownien correspond au "comportement limite" qui combine les déplacements très rapides
avec les changements d'orientation très fréquents : on peut conjecturer que les solutions de la telegraph equation
convergent vers celles de l'équation de Fick lorsque s et λ s'accroissent indéfiniment tout en vérifiant s 2 /(2λ) ≈ K,
constante ; en revanche, les résultats des deux modèles diffèreront si la vitesse s est grande et λ petit.