Philippe GROS L'espace dans les modèles de dynamique des populations
21
* Au plan de l'évolution à long terme de la population, il est également instructif de comparer l'effet de
la diffusion simple (K = constante) à celui de la diffusion densité-dépendante (K = K(ν), vide supra). De
ce point de vue, rappelons que l'on s'est jusqu'ici placé dans un environnement spatialement homogène,
schématisé par un espace unidimensionnel en chaque point duquel les paramètres de la dynamique de la
population (e.g., le taux net de croissance r) possèdent toujours la même valeur. Cherchons maintenant à
caractériser simplement l'influence de la diffusion biologique lorsque les conditions de milieu sont
changeantes dans l'espace. Le modèle 1-D le plus élémentaire est un segment de longueur L "favorable"
au développement de la population, entouré d'un milieu "hostile" où les individus ne survivent pas. Pour
mieux identifier l'effet de la diffusion dans ce contexte, on va étudier un modèle "dégradé" de l'équation
de Fisher, dans lequel le terme de réaction R n'est pas densité-dépendant (i.e., la population s'accroît
indéfiniment au taux r en l'absence de diffusion) :
R(x, t) = r ν(x, t) , r > 0
d'où l'équation de réaction-diffusion, avec conditions aux limites "absorbantes" :
∂ ν
ν
ν
ν
ν
t
x t
x t
x t
t
L t
r
K
;
x
L
0
( , )
( , )
( , )
( , )
( , )
=
+ ∇
≤
≤
=
=
2
0
0
On montre que ce modèle prévoit que l'effectif de la population ne s'accroît exponentiellement
dans [0, L] qu'à la condition que la taille L du "domaine favorable" excède une valeur-seuil L C :
L > L C , avec : L C = π(K/r) 1/2
La longueur de diffusion (K/r) 1/2 est du même ordre que la distance moyenne que peut parcourir un
individu au cours de sa vie. Dans le cas où L est inférieure à L C , alors la population s'éteint. D'où la
conclusion qualitative : la taille d'un habitat "entouré d'une zone de perte nette" doit dépasser
une valeur critique minimale pour permettre la croissance d'une population au sein de laquelle
les mouvements individuels sont macroscopiquement résumés par la diffusion simple.
Ces résultats sont établis à l'aide d'une représentation fortement caricaturale de la réalité biologique.
Ils ne sont cependant pas altérés si l'on complique la partie "réaction" modèle : par exemple, on peut
choisir de restituer l'hétérogénéité des conditions de milieu à l'aide de la formulation suivante du taux de
croissance : r = r(x) = r 0 [ 1 − (2x/L) 2 ] ; on décrit ainsi une transition progressive entre un habitat
favorable et un habitat hostile, et l'on montre que le premier n'est viable qu'à la condition : L > 4(K/r 0 ) 1/2 .
En revanche, les conclusions sont profondément modifiées si l'on change la partie "diffusion" du
modèle ; contrairement à la diffusion simple, qui ne peut pas stabiliser en environnement hétérogène
une population dont la dynamique locale est un accroissement ou bien une extinction au taux r, la
diffusion densité-dépendante peut engendrer la stabilisation 35 . C'est par exemple le cas lorsque la
décroissance de K(ν) avec ν, spécialement aux faibles densités, est suffisamment forte.
* Les résultats qui précèdent ne sont qu’un "premier pas" vers l’intégration de l’hétérogénéité de
l’habitat aux modèles déterministes de réaction-diffusion ; cette perspective de développement
soulève des problème difficiles, dont la théorie n’a pu être établie que pour quelques configurations
simples (e.g., propagation d’ondes-solutions en milieu de structure périodique). Une présentation
mathématique de l’état actuel des connaissances sur ce sujet a été récemment proposée par J. Xin 36 .
35 : un exemple développé à partir d’un modèle à temps discret est proposé par W.S.C. Gurney & R.M.
Nisbet, 1998, Ecological Dynamics, Oxford University Press, § 9.1.5 pp. 282-285.
36 : J. Xin, Front propagation in heterogeneous media, SIAM Review 42(2): 161-230 (2000).
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* Au plan de l'évolution à long terme de la population, il est également instructif de comparer l'effet de
la diffusion simple (K = constante) à celui de la diffusion densité-dépendante (K = K(ν), vide supra). De
ce point de vue, rappelons que l'on s'est jusqu'ici placé dans un environnement spatialement homogène,
schématisé par un espace unidimensionnel en chaque point duquel les paramètres de la dynamique de la
population (e.g., le taux net de croissance r) possèdent toujours la même valeur. Cherchons maintenant à
caractériser simplement l'influence de la diffusion biologique lorsque les conditions de milieu sont
changeantes dans l'espace. Le modèle 1-D le plus élémentaire est un segment de longueur L "favorable"
au développement de la population, entouré d'un milieu "hostile" où les individus ne survivent pas. Pour
mieux identifier l'effet de la diffusion dans ce contexte, on va étudier un modèle "dégradé" de l'équation
de Fisher, dans lequel le terme de réaction R n'est pas densité-dépendant (i.e., la population s'accroît
indéfiniment au taux r en l'absence de diffusion) :
R(x, t) = r ν(x, t) , r > 0
d'où l'équation de réaction-diffusion, avec conditions aux limites "absorbantes" :
∂ ν
ν
ν
ν
ν
t
x t
x t
x t
t
L t
r
K
;
x
L
0
( , )
( , )
( , )
( , )
( , )
=
+ ∇
≤
≤
=
=
2
0
0
On montre que ce modèle prévoit que l'effectif de la population ne s'accroît exponentiellement
dans [0, L] qu'à la condition que la taille L du "domaine favorable" excède une valeur-seuil L C :
L > L C , avec : L C = π(K/r) 1/2
La longueur de diffusion (K/r) 1/2 est du même ordre que la distance moyenne que peut parcourir un
individu au cours de sa vie. Dans le cas où L est inférieure à L C , alors la population s'éteint. D'où la
conclusion qualitative : la taille d'un habitat "entouré d'une zone de perte nette" doit dépasser
une valeur critique minimale pour permettre la croissance d'une population au sein de laquelle
les mouvements individuels sont macroscopiquement résumés par la diffusion simple.
Ces résultats sont établis à l'aide d'une représentation fortement caricaturale de la réalité biologique.
Ils ne sont cependant pas altérés si l'on complique la partie "réaction" modèle : par exemple, on peut
choisir de restituer l'hétérogénéité des conditions de milieu à l'aide de la formulation suivante du taux de
croissance : r = r(x) = r 0 [ 1 − (2x/L) 2 ] ; on décrit ainsi une transition progressive entre un habitat
favorable et un habitat hostile, et l'on montre que le premier n'est viable qu'à la condition : L > 4(K/r 0 ) 1/2 .
En revanche, les conclusions sont profondément modifiées si l'on change la partie "diffusion" du
modèle ; contrairement à la diffusion simple, qui ne peut pas stabiliser en environnement hétérogène
une population dont la dynamique locale est un accroissement ou bien une extinction au taux r, la
diffusion densité-dépendante peut engendrer la stabilisation 35 . C'est par exemple le cas lorsque la
décroissance de K(ν) avec ν, spécialement aux faibles densités, est suffisamment forte.
* Les résultats qui précèdent ne sont qu’un "premier pas" vers l’intégration de l’hétérogénéité de
l’habitat aux modèles déterministes de réaction-diffusion ; cette perspective de développement
soulève des problème difficiles, dont la théorie n’a pu être établie que pour quelques configurations
simples (e.g., propagation d’ondes-solutions en milieu de structure périodique). Une présentation
mathématique de l’état actuel des connaissances sur ce sujet a été récemment proposée par J. Xin 36 .
35 : un exemple développé à partir d’un modèle à temps discret est proposé par W.S.C. Gurney & R.M.
Nisbet, 1998, Ecological Dynamics, Oxford University Press, § 9.1.5 pp. 282-285.
36 : J. Xin, Front propagation in heterogeneous media, SIAM Review 42(2): 161-230 (2000).