Philippe GROS L'espace dans les modèles de dynamique des populations
20
x
densité
0
C
C/2
t 1
t 2
t 2
t 4
t 3
t 3
t 4
Forme générale du graphe de
"l'invasion logistique" ; la densité
ν(x, t) est représentée à quatre
instants (t 1 < ... < t 4 ), illustrant
comment la population propage
en espace unidimensionnel son
équilibre stable, i.e., l'état auquel
elle sature la capacité C du
milieu (la carrying capacity).
• Quelques résultats non intuitivement évidents.
* Il est particulièrement instructif de comparer le résultat qui précède à celui que l'on obtient en
l'absence de réaction, i.e., avec le modèle ∂ t ν = K∇ 2 ν : si l'on interprète cette simple équation de
diffusion en considérant qu'une variation (e.g., une perturbation) locale de ν est une information, elle
exprime que sa durée de propagation jusqu'à un point éloigné d'une distance d est de l'ordre de d 2 /K,
et par conséquent que la diffusion seule ne permet pas de transmettre rapidement l'information sur
de longues distances. En revanche, le comportement des solutions de l'équation de Fisher montre que
la combinaison avec la réaction diminue le temps requis pour parcourir la même distance d, temps qui
est dans ce cas particulier de l'ordre de d/(rK) 1/2 . Plus généralement, la réaction couplée à la diffusion
peut engendrer une onde qui accroît considérablement l'efficacité du transfert de l'information.
Cette propriété est fondamentale au plan de ses conséquences écologiques ; on l'a énoncée pour
l'équation de Fisher, mais des modèles de réaction-diffusion plus généraux la possèdent également,
tels les quelques exemples rassemblés ci-après (qui ne donnent qu'un petit aperçu de la variété des
formulations envisageables). On observe que dans ces modèles la diffusion est fonction de la densité
ν(x, t) : les individus de la population se dispersent d'autant plus rapidement vers les zones de plus
faible densité que la pression démographique s'accroît. Pour simplifier la présentation, on s'est limité
à des modèles à une seule dimension d'espace.
∂ ν
ν
∂
ν ∂ ν
ν
ν
t
x
x
m
K
K
K
K
m
constantes
=
+
=
>
>
f ( )
[ ( )
]
( )
,
,
0
0
0
0
(i) pas de terme de réaction, f ≡ 0
(ii) terme de réaction f(ν) possédant 2 zéros
L'intensité de la diffusion augmente avec la
"force" de la densité-dépendance ; ce modèle a
été employé pour décrire la dissémination de
certaines populations d'Insectes. La solution
non nulle possède l'aspect d'une onde qui
progresse à une vitesse qui diminue au cours du
temps, et dont la valeur est fonction des
conditions initiales.
exemple : f ( )
(
),
,
ν
ν
ν
=
−
>
>
r
p
q
1
0
0
p
q
,
et en écrivant le modèle sous forme adimensionnelle :
∂
∂
∂
t
p
q
x
m
x
u
u
u
u
=
−
+
u (
)
(
)
1
• m = 1, p = q = 1 ⇒ ∂
∂
∂
t
x
x
u
u
u u
=
−
+
u (
)
( .
)
1
,
modèle de croissance logistique (réaction) combinée à
une diffusion densité-dépendante.
• m = 1, p = 1 : équation de Fisher ; elle possède une
solution u(x, t) = U(x−vt), onde qui se propage à une
vitesse v dont la valeur augmente avec q > 0.
N.B. : l'équation qui figure dans la colonne de droite peut être écrite de deux manières :
∂
∂
∂
∂
∂
t
p
q
x
m
x
diffusion densité
dépendante
p
q
m
x
bioconvection
m
xx
diffusion
u
u
u
u
u
u
m u
u
u
u
=
−
+
=
−
+
+
−
−
u
réaction
(
)
(
)
(
)
.
( )
1
1
1
2
1 2
4 3
4
1 2
4 3
4
1 2
4 4
3
44
123
mettant ainsi en évidence qu'une part de la diffusion non linéaire peut être interprétée comme un
mouvement convectif animé d'une "vitesse" −m.u m−1 ∂ x u.
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C
C/2
t 1
t 2
t 2
t 4
t 3
t 3
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Forme générale du graphe de
"l'invasion logistique" ; la densité
ν(x, t) est représentée à quatre
instants (t 1 < ... < t 4 ), illustrant
comment la population propage
en espace unidimensionnel son
équilibre stable, i.e., l'état auquel
elle sature la capacité C du
milieu (la carrying capacity).
• Quelques résultats non intuitivement évidents.
* Il est particulièrement instructif de comparer le résultat qui précède à celui que l'on obtient en
l'absence de réaction, i.e., avec le modèle ∂ t ν = K∇ 2 ν : si l'on interprète cette simple équation de
diffusion en considérant qu'une variation (e.g., une perturbation) locale de ν est une information, elle
exprime que sa durée de propagation jusqu'à un point éloigné d'une distance d est de l'ordre de d 2 /K,
et par conséquent que la diffusion seule ne permet pas de transmettre rapidement l'information sur
de longues distances. En revanche, le comportement des solutions de l'équation de Fisher montre que
la combinaison avec la réaction diminue le temps requis pour parcourir la même distance d, temps qui
est dans ce cas particulier de l'ordre de d/(rK) 1/2 . Plus généralement, la réaction couplée à la diffusion
peut engendrer une onde qui accroît considérablement l'efficacité du transfert de l'information.
Cette propriété est fondamentale au plan de ses conséquences écologiques ; on l'a énoncée pour
l'équation de Fisher, mais des modèles de réaction-diffusion plus généraux la possèdent également,
tels les quelques exemples rassemblés ci-après (qui ne donnent qu'un petit aperçu de la variété des
formulations envisageables). On observe que dans ces modèles la diffusion est fonction de la densité
ν(x, t) : les individus de la population se dispersent d'autant plus rapidement vers les zones de plus
faible densité que la pression démographique s'accroît. Pour simplifier la présentation, on s'est limité
à des modèles à une seule dimension d'espace.
∂ ν
ν
∂
ν ∂ ν
ν
ν
t
x
x
m
K
K
K
K
m
constantes
=
+
=
>
>
f ( )
[ ( )
]
( )
,
,
0
0
0
0
(i) pas de terme de réaction, f ≡ 0
(ii) terme de réaction f(ν) possédant 2 zéros
L'intensité de la diffusion augmente avec la
"force" de la densité-dépendance ; ce modèle a
été employé pour décrire la dissémination de
certaines populations d'Insectes. La solution
non nulle possède l'aspect d'une onde qui
progresse à une vitesse qui diminue au cours du
temps, et dont la valeur est fonction des
conditions initiales.
exemple : f ( )
(
),
,
ν
ν
ν
=
−
>
>
r
p
q
1
0
0
p
q
,
et en écrivant le modèle sous forme adimensionnelle :
∂
∂
∂
t
p
q
x
m
x
u
u
u
u
=
−
+
u (
)
(
)
1
• m = 1, p = q = 1 ⇒ ∂
∂
∂
t
x
x
u
u
u u
=
−
+
u (
)
( .
)
1
,
modèle de croissance logistique (réaction) combinée à
une diffusion densité-dépendante.
• m = 1, p = 1 : équation de Fisher ; elle possède une
solution u(x, t) = U(x−vt), onde qui se propage à une
vitesse v dont la valeur augmente avec q > 0.
N.B. : l'équation qui figure dans la colonne de droite peut être écrite de deux manières :
∂
∂
∂
∂
∂
t
p
q
x
m
x
diffusion densité
dépendante
p
q
m
x
bioconvection
m
xx
diffusion
u
u
u
u
u
u
m u
u
u
u
=
−
+
=
−
+
+
−
−
u
réaction
(
)
(
)
(
)
.
( )
1
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4 3
4
1 2
4 3
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mettant ainsi en évidence qu'une part de la diffusion non linéaire peut être interprétée comme un
mouvement convectif animé d'une "vitesse" −m.u m−1 ∂ x u.