classe d'âge soit prospère, il faut que l'éclosion des oeufs coïncide avec la poussée des
plantes et des nauplii qui sont essentiels aux larves."
Les travaux de Hjort ont inspiré nombre de recherches ces dernières décennies,
mais leurs résultats restent plus indicatifs que définitifs. La difficulté tient à
l'interprétation, faite par Hjort, selon laquelle la période critique coïnciderait avec le
stade où les larves commencent à s'alimenter. La plupart des travaux de terrain ne
distinguent pas la mortalité qui survient au début, de celle qui affecte la fin de la vie
larvaire. Dans un cas (Sette 1943), celui du maquereau (Scomber scombms), cette
distinction a été possible, mais les calculs montrent que le taux de mortalité le plus fort
se situe assez tard dans le développement larvaire, lorsque les animaux qui mesurent 3
mm à l'éclosion, atteignent 9 mm à l'âge d'environ un mois.
L'hypothèse de Hjort est toutefois étayée par d'autres travaux. Une étude en
laboratoire sur l'alimentation des larves d'anchois de Californie (Engraulis mordax)
montre qu'elles ont besoin de concentrations en organismes nutritifs relativement plus
élevées que celles que l'on rencontre en moyenne dans leur habitat (O'Connell and
Raymond 1970). Ces résultats sont confortés par des observations en mer. Des larves,
nouvellement écloses à bord du bateau, ont été placées dans des échantillons d'eau
prélevés à différentes profondeurs dans leur milieu naturel (Lasker 1975). Au début de
leur alimentation, les larves d'anchois ont besoin de particules de taille au moins égale à
20-30 Hm, de bonne qualité nutritive et en concentration supérieure à 20 à 30 par ml.
Ces conditions ne se trouveraient réunies que dans certaines zones, notamment dans les
couches à maximum de chlorophylle, où les particules sont agrégées en masse, et sont
constituées d'organismes nutritifs comme les dinoflagellés non armés. Depuis,
l'importance des dinoflagellés dans la nutrition des larves de poisson en début
d'alimentation a été confirmée : poissons plats de la Manche (Last 1978a), gadidés
(Last 1978b), alose du golfe du Mexique (Govoni et al. 1983, Stoeker and Govoni 1984),
etc. Vraisemblablement, plusieurs autres espèces se nourrissent également de
dinoflagellés au début de leur vie larvaire.
Cette thèse de période critique s'est trouvée encore renforcée par la découverte
de concentrations de larves d'anchois de Californie (O'Connell 1976, 1980) et de
chinchard du Pacifique (Trachunis synvnetricus) (Theilacker 1986), complètement sousalimentées dans leur habitat naturel ; elles étaient au premier stade d'alimentation. Il
peut y avoir, au début de la vie larvaire, d'autres causes de mortalité que le manque de
nourriture. Par exemple, la présence, en grandes quantités, d'éléments non comestibles
peut réduire la qualité alimentaire de concentrations de particules nutritives, pourtant
suffisamment abondantes en valeur absolue. En 1975, au large de la Californie
méridionale, l'environnement de l'anchois du nord a été altéré par une prolifération
exceptionnelle de dinoflagellés armés (Gonyaulax polyedra). Or, des expériences en
laboratoire ont montré que, si le G. polyedra était consommé avidement par les larves
d'anchois en début d'alimentation (Scura and Jerde 1977), ce dinoflagellé n'était pas
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