chapitre 31 Les Eumycètes 741
entourant la membrane plasmique et le cytoplasme des cellules. Contrairement à la paroi cellulaire des Végétaux, qui
contient de la cellulose, celle des Eumycètes est solidifiée
par la chitine. Ce polysaccharide aminé flexible mais résistant compose aussi l’exosquelette des Insectes et d’autres
Arthropodes.
Les hyphes forment un réseau de filaments ramifiés, le
mycélium, qui infiltre les matières dont se nourrit l’eumycète. La structure du mycélium maximise le rapport entre sa
surface et son volume, ce qui rend l’absorption très efficace.
Ainsi, 1 cm
3
d’un sol riche en matière organique contient
jusqu’à 1 km d’hyphes offrant une surface de contact de
300 cm
2
avec le sol. Grâce au mouvement de cyclose (courants cytoplasmiques), les protéines et les autres molécules
que synthétise le mycélium sont acheminées jusqu’aux extrémités des hyphes en expansion : c’est ce qui permet la croissance rapide du mycélium. De plus, les Eumycètes améliorent
leur capacité d’absorption en consacrant leur énergie et leurs
ressources à allonger leurs hyphes en longueur plutôt qu’à en
accroître le diamètre. Les Eumycètes ne sont pas mobiles à
proprement parler : ils ne peuvent courir, nager ou voler
pour trouver leur nourriture ou se reproduire. Cependant, ils
explorent de nouveaux territoires à mesure qu’ils croissent et
déploient leurs hyphes.
Les hyphes végétatives (non reproductrices), dont le diamètre varie entre 1 et 10 mm environ, sont divisées en cellules par des cloisons (figure 31.3a). Ces cloisons possèdent
généralement des pores assez grands pour permettre aux ribosomes, aux mitochondries et même aux noyaux de circuler
d’une cellule à l’autre. Chez certains eumycètes, les hyphes
sont dépourvues de cloisons (figure 31.3b) ; elles sont appelées
cénocytes (ou siphons). Un cénocyte est une masse cytoplasmique continue qui possède des centaines, voire des milliers de noyaux. Il résulte de divisions répétées du noyau, sans
cytocinèse. Cette description vous rappellera sans doute les
Myxomycètes, présentés au chapitre 28, qui consistent en des
masses de cytoplasme contenant de nombreux noyaux. Cette
similitude explique notamment pourquoi les Myxomycètes
étaient auparavant classés parmi les Eumycètes ; des comparaisons moléculaires ont depuis confirmé que ces deux groupes
d’organismes appartiennent en fait à deux clades distincts.
Des hyphes spécialisées chez
les eumycètes mycorhiziens
Certains Eumycètes possèdent des hyphes spécialisées grâce
auxquelles ils se nourrissent de protistes ou d’animaux vivants
(figure 31.4a). D’autres espèces possèdent des hyphes spécialisées appelées suçoirs, ou haustoria, qui leur permettent
d’extraire des nutriments de leur hôte végétal ou d’en échanger avec lui (figure 31.4b). L’association mutualiste entre ce
dernier groupe d’Eumycètes et les racines des végétaux est
appelée mycorhize (des mots grecs mukès et ridza, qui signifient respectivement « champignon » et « racine »).
Les Eumycètes mycorhiziens (qui forment une mycorhize)
peuvent améliorer l’apport des ions phosphate et d’autres
minéraux aux végétaux, parce que les nombreuses ramifications de leurs mycéliums augmentent considérablement la
surface d’absorption, ce qui leur permet d’extraire ces minéraux du sol plus efficacement que les racines d’une plante. En
échange, celle-ci fournit aux eumycètes des nutriments organiques, dont des glucides. Il existe deux principaux types
d’Eumycètes mycorhiziens. Les Eumycètes ectomycorhiziens (du grec ektos, « en dehors ») forment des enveloppes
d’hyphes à la surface de la racine et croissent généralement
dans les espaces extracellulaires de l’écorce (voir la figure 37.13a,
p. 927). Les Eumycètes mycorhiziens à arbuscules (du
latin arbor, « arbre »), qui sont plus répandus que les premiers,
enfoncent leurs hyphes à travers la paroi des cellules de la
racine et dans des tubes formés par l’invagination (retournement vers l’in térieur) de la membrane des cellules de la
racine (voir la figure 37.13b).
Les Eumycètes mycorhiziens jouent un rôle crucial au sein
des écosystèmes naturels et dans l’agriculture. Presque toutes
les Vasculaires hébergent des mycorhizes et comptent sur
ces partenaires pour obtenir les nutriments dont elles ont
besoin. De nombreuses études ont montré leur importance en
m Figure 31.4 Les hyphes spécialisées.
Hyphe
Cellule végétale
Membrane plasmique
de la cellule végétale
Suçoir
Paroi
cellulaire
Ascaride
Hyphes
(700 w)
(b) Suçoirs. Les Eumycètes mutualistes et parasites portent des hyphes
spécialisées appelées suçoirs, qui peuvent extraire des nutriments
des cellules végétales vivantes. Les suçoirs sont isolés du cytoplasme
de la cellule végétale par la membrane plasmique de cette dernière
(en orangé).
(a) Hyphes adaptées à la prédation. Chez Arthrobotrys dactyloides,
un eumycète vivant dans le sol, des segments d’hyphes forment des
boucles qui gonflent et se resserrent en moins d’une seconde autour
d’un ascaride (un ver du groupe des Nématodes). Avec ses hyphes,
l’eumycète s'introduit alors dans sa proie, dont il digère les tissus
internes, se procurant ainsi l’azote nécessaire à ses besoins (MEB).
entourant la membrane plasmique et le cytoplasme des cellules. Contrairement à la paroi cellulaire des Végétaux, qui
contient de la cellulose, celle des Eumycètes est solidifiée
par la chitine. Ce polysaccharide aminé flexible mais résistant compose aussi l’exosquelette des Insectes et d’autres
Arthropodes.
Les hyphes forment un réseau de filaments ramifiés, le
mycélium, qui infiltre les matières dont se nourrit l’eumycète. La structure du mycélium maximise le rapport entre sa
surface et son volume, ce qui rend l’absorption très efficace.
Ainsi, 1 cm
3
d’un sol riche en matière organique contient
jusqu’à 1 km d’hyphes offrant une surface de contact de
300 cm
2
avec le sol. Grâce au mouvement de cyclose (courants cytoplasmiques), les protéines et les autres molécules
que synthétise le mycélium sont acheminées jusqu’aux extrémités des hyphes en expansion : c’est ce qui permet la croissance rapide du mycélium. De plus, les Eumycètes améliorent
leur capacité d’absorption en consacrant leur énergie et leurs
ressources à allonger leurs hyphes en longueur plutôt qu’à en
accroître le diamètre. Les Eumycètes ne sont pas mobiles à
proprement parler : ils ne peuvent courir, nager ou voler
pour trouver leur nourriture ou se reproduire. Cependant, ils
explorent de nouveaux territoires à mesure qu’ils croissent et
déploient leurs hyphes.
Les hyphes végétatives (non reproductrices), dont le diamètre varie entre 1 et 10 mm environ, sont divisées en cellules par des cloisons (figure 31.3a). Ces cloisons possèdent
généralement des pores assez grands pour permettre aux ribosomes, aux mitochondries et même aux noyaux de circuler
d’une cellule à l’autre. Chez certains eumycètes, les hyphes
sont dépourvues de cloisons (figure 31.3b) ; elles sont appelées
cénocytes (ou siphons). Un cénocyte est une masse cytoplasmique continue qui possède des centaines, voire des milliers de noyaux. Il résulte de divisions répétées du noyau, sans
cytocinèse. Cette description vous rappellera sans doute les
Myxomycètes, présentés au chapitre 28, qui consistent en des
masses de cytoplasme contenant de nombreux noyaux. Cette
similitude explique notamment pourquoi les Myxomycètes
étaient auparavant classés parmi les Eumycètes ; des comparaisons moléculaires ont depuis confirmé que ces deux groupes
d’organismes appartiennent en fait à deux clades distincts.
Des hyphes spécialisées chez
les eumycètes mycorhiziens
Certains Eumycètes possèdent des hyphes spécialisées grâce
auxquelles ils se nourrissent de protistes ou d’animaux vivants
(figure 31.4a). D’autres espèces possèdent des hyphes spécialisées appelées suçoirs, ou haustoria, qui leur permettent
d’extraire des nutriments de leur hôte végétal ou d’en échanger avec lui (figure 31.4b). L’association mutualiste entre ce
dernier groupe d’Eumycètes et les racines des végétaux est
appelée mycorhize (des mots grecs mukès et ridza, qui signifient respectivement « champignon » et « racine »).
Les Eumycètes mycorhiziens (qui forment une mycorhize)
peuvent améliorer l’apport des ions phosphate et d’autres
minéraux aux végétaux, parce que les nombreuses ramifications de leurs mycéliums augmentent considérablement la
surface d’absorption, ce qui leur permet d’extraire ces minéraux du sol plus efficacement que les racines d’une plante. En
échange, celle-ci fournit aux eumycètes des nutriments organiques, dont des glucides. Il existe deux principaux types
d’Eumycètes mycorhiziens. Les Eumycètes ectomycorhiziens (du grec ektos, « en dehors ») forment des enveloppes
d’hyphes à la surface de la racine et croissent généralement
dans les espaces extracellulaires de l’écorce (voir la figure 37.13a,
p. 927). Les Eumycètes mycorhiziens à arbuscules (du
latin arbor, « arbre »), qui sont plus répandus que les premiers,
enfoncent leurs hyphes à travers la paroi des cellules de la
racine et dans des tubes formés par l’invagination (retournement vers l’in térieur) de la membrane des cellules de la
racine (voir la figure 37.13b).
Les Eumycètes mycorhiziens jouent un rôle crucial au sein
des écosystèmes naturels et dans l’agriculture. Presque toutes
les Vasculaires hébergent des mycorhizes et comptent sur
ces partenaires pour obtenir les nutriments dont elles ont
besoin. De nombreuses études ont montré leur importance en
m Figure 31.4 Les hyphes spécialisées.
Hyphe
Cellule végétale
Membrane plasmique
de la cellule végétale
Suçoir
Paroi
cellulaire
Ascaride
Hyphes
(700 w)
(b) Suçoirs. Les Eumycètes mutualistes et parasites portent des hyphes
spécialisées appelées suçoirs, qui peuvent extraire des nutriments
des cellules végétales vivantes. Les suçoirs sont isolés du cytoplasme
de la cellule végétale par la membrane plasmique de cette dernière
(en orangé).
(a) Hyphes adaptées à la prédation. Chez Arthrobotrys dactyloides,
un eumycète vivant dans le sol, des segments d’hyphes forment des
boucles qui gonflent et se resserrent en moins d’une seconde autour
d’un ascaride (un ver du groupe des Nématodes). Avec ses hyphes,
l’eumycète s'introduit alors dans sa proie, dont il digère les tissus
internes, se procurant ainsi l’azote nécessaire à ses besoins (MEB).