chapitre 29 La diversité des Végétaux I : la colonisation des milieux terrestres 709
datant de 410 millions d’années, mais l’apparition des mégaphylles ne date que de 370 millions d’années environ, soit
vers la fin du Dévonien.
Selon une théorie sur l’origine des feuilles, les microphylles
sont nées de sporanges devenus stériles situés sur le côté des
tiges (figure 29.14a). Par contre, suivant une autre théorie, ces
feuilles résulteraient de la vascularisation progressive de petites
excroissances écailleuses de la tige, appelées énations. Quant
aux mégaphylles, elles proviendraient de ramifications rapprochées sur une tige. Lorsque, à la suite d’un développement
asymétrique, l’une de ces ramifications aurait dépassé les autres
en taille, celles-ci se seraient aplaties et du tissu aurait proliféré pour les réunir. Ces ramifications réunies seraient donc
devenues une feuille fixée à la branche qui la surplombe
(figure 29.14b). Afin de mieux comprendre l’origine des
feuilles, les scientifiques étudient les gènes qui déterminent
leur développement.
Les variations des sporophylles
et des spores
L’apparition des sporophylles, c’est-à-dire des feuilles modifiées qui portent des sporanges, constitue une étape clé de
l’évolution des Végétaux. La structure des sporophylles est
très variée. Par exemple, chez les Fougères, elles produisent
des amas de sporanges, ou sores, situés habituellement sur
leur face inférieure (voir la figure 29.13). Chez de nombreux
Lycophytes et chez la plupart des Gymnospermes, des groupes
de sporophylles forment des structures coniques, les strobiles
(du grec strobilos, « cône »). Au chapitre 30, nous verrons comment les sporophylles forment des strobiles chez les Gymnospermes et des parties de fleurs chez les Angiospermes.
La plupart des espèces de Vasculaires sans graines sont
homosporées : elles possèdent un seul type de sporange qui
produit un seul type de spores, lesquelles donnent généralement des gamétophytes bisexués, comme chez presque toutes
les Fougères, à l’exception des espèces aquatiques. Les espèces
hétérosporées comportent deux types de sporanges et
engendrent deux types de spores : dans les mégasporophylles,
les mégasporanges donnent des mégaspores, qui forment
des gamétophytes femelles (ou mégagamétophytes). Dans les
microsporophylles, les microsporanges produisent des microspores, qui deviennent des gamétophytes mâles (ou microgamétophytes). Toutes les Vasculaires à graines et quelques
Vasculaires sans graines sont hétérosporées. Les schémas suivants permettent de comparer les deux modes de production
des spores.
Production des spores chez les espèces homosporées
Sporanges
dans les
sporophylles
Production des spores chez les espèces hétérosporées
Mégaspores
Gamétophytes
femelles
Gamétophytes
mâles
Microspores
Un seul type
de spores
Habituellement
un gamétophyte
bisexué
Oosphères
Spermatozoïdes
Oosphères
Spermatozoïdes
Mégasporanges
dans les mégasporophylles
Microsporanges
dans les microsporophylles
La classification des Vasculaires sans graines
Comme nous l’avons mentionné plus tôt, les biologistes
reconnaissent deux subdivisions de Vasculaires sans graines
modernes : les Lycophytes et les Ptérophytes. Les Lycophytes
comprennent les Lycopodes, les Sélaginelles et les Isoètes. Les
Ptérophytes rassemblent les Fougères, les Prêles ainsi que les
Psilotes et autres plantes apparentées. Comme ils sont d’aspect très différent, on a longtemps considéré que les Fougères,
les Prêles et les Psilotes formaient des embranchements
distincts : les Ptérophytes ou Filicophytes (Fougères), les Sphénophytes (Prêles) et les Psilophytes (Psilotes et un genre
apparenté). Toutefois, de récentes comparaisons moléculaires
démontrent de façon convaincante que ces trois groupes forment un clade. C’est pourquoi de nombreux systématiciens
les classent ensemble dans l’embranchement des Ptérophytes
(aussi nommé Monilophytes), comme nous le faisons ici.
m Figure 29.14 Hypothèses sur l’origine des feuilles.
(a) Les microphylles, comme celles des Lycophytes, sont peut-être nées
de sporanges soutenus par un filet non ramifié de tissu conducteur
(illustré en coupe longitudinale).
(b) Les mégaphylles renferment un réseau vasculaire ramifié. Elles sont
probablement apparues à la suite de la fusion de tiges ramifiées.
Tissu conducteur
Microphylle
Branches qui surplombent
les autres
Mégaphylle
Un limbe se
développe
autour et
entre les
branches.
Les autres
branches
s'atrophient
et s’aplatissent.
Sporanges
datant de 410 millions d’années, mais l’apparition des mégaphylles ne date que de 370 millions d’années environ, soit
vers la fin du Dévonien.
Selon une théorie sur l’origine des feuilles, les microphylles
sont nées de sporanges devenus stériles situés sur le côté des
tiges (figure 29.14a). Par contre, suivant une autre théorie, ces
feuilles résulteraient de la vascularisation progressive de petites
excroissances écailleuses de la tige, appelées énations. Quant
aux mégaphylles, elles proviendraient de ramifications rapprochées sur une tige. Lorsque, à la suite d’un développement
asymétrique, l’une de ces ramifications aurait dépassé les autres
en taille, celles-ci se seraient aplaties et du tissu aurait proliféré pour les réunir. Ces ramifications réunies seraient donc
devenues une feuille fixée à la branche qui la surplombe
(figure 29.14b). Afin de mieux comprendre l’origine des
feuilles, les scientifiques étudient les gènes qui déterminent
leur développement.
Les variations des sporophylles
et des spores
L’apparition des sporophylles, c’est-à-dire des feuilles modifiées qui portent des sporanges, constitue une étape clé de
l’évolution des Végétaux. La structure des sporophylles est
très variée. Par exemple, chez les Fougères, elles produisent
des amas de sporanges, ou sores, situés habituellement sur
leur face inférieure (voir la figure 29.13). Chez de nombreux
Lycophytes et chez la plupart des Gymnospermes, des groupes
de sporophylles forment des structures coniques, les strobiles
(du grec strobilos, « cône »). Au chapitre 30, nous verrons comment les sporophylles forment des strobiles chez les Gymnospermes et des parties de fleurs chez les Angiospermes.
La plupart des espèces de Vasculaires sans graines sont
homosporées : elles possèdent un seul type de sporange qui
produit un seul type de spores, lesquelles donnent généralement des gamétophytes bisexués, comme chez presque toutes
les Fougères, à l’exception des espèces aquatiques. Les espèces
hétérosporées comportent deux types de sporanges et
engendrent deux types de spores : dans les mégasporophylles,
les mégasporanges donnent des mégaspores, qui forment
des gamétophytes femelles (ou mégagamétophytes). Dans les
microsporophylles, les microsporanges produisent des microspores, qui deviennent des gamétophytes mâles (ou microgamétophytes). Toutes les Vasculaires à graines et quelques
Vasculaires sans graines sont hétérosporées. Les schémas suivants permettent de comparer les deux modes de production
des spores.
Production des spores chez les espèces homosporées
Sporanges
dans les
sporophylles
Production des spores chez les espèces hétérosporées
Mégaspores
Gamétophytes
femelles
Gamétophytes
mâles
Microspores
Un seul type
de spores
Habituellement
un gamétophyte
bisexué
Oosphères
Spermatozoïdes
Oosphères
Spermatozoïdes
Mégasporanges
dans les mégasporophylles
Microsporanges
dans les microsporophylles
La classification des Vasculaires sans graines
Comme nous l’avons mentionné plus tôt, les biologistes
reconnaissent deux subdivisions de Vasculaires sans graines
modernes : les Lycophytes et les Ptérophytes. Les Lycophytes
comprennent les Lycopodes, les Sélaginelles et les Isoètes. Les
Ptérophytes rassemblent les Fougères, les Prêles ainsi que les
Psilotes et autres plantes apparentées. Comme ils sont d’aspect très différent, on a longtemps considéré que les Fougères,
les Prêles et les Psilotes formaient des embranchements
distincts : les Ptérophytes ou Filicophytes (Fougères), les Sphénophytes (Prêles) et les Psilophytes (Psilotes et un genre
apparenté). Toutefois, de récentes comparaisons moléculaires
démontrent de façon convaincante que ces trois groupes forment un clade. C’est pourquoi de nombreux systématiciens
les classent ensemble dans l’embranchement des Ptérophytes
(aussi nommé Monilophytes), comme nous le faisons ici.
m Figure 29.14 Hypothèses sur l’origine des feuilles.
(a) Les microphylles, comme celles des Lycophytes, sont peut-être nées
de sporanges soutenus par un filet non ramifié de tissu conducteur
(illustré en coupe longitudinale).
(b) Les mégaphylles renferment un réseau vasculaire ramifié. Elles sont
probablement apparues à la suite de la fusion de tiges ramifiées.
Tissu conducteur
Microphylle
Branches qui surplombent
les autres
Mégaphylle
Un limbe se
développe
autour et
entre les
branches.
Les autres
branches
s'atrophient
et s’aplatissent.
Sporanges