674 cinqUième partie La diversité biologique à travers l’évolution
retour sur le ConCept 28.2
1. Pourquoi certains biologistes emploient-ils l’expression très réduites lorsqu’ils parlent des mitochondries
des Diplomonadines et des Parabasaliens ?
2.
et si ?
Les données génétiques d’un Diplomonadine, d’un Euglénophyte, d’un Végétal et d’un
Protiste non identifié semblent indiquer que ce
dernier est le plus étroitement apparenté aux Diplomonadines. Des études plus approfondies révèlent
que l’espèce non identifiée présente des mitochondries fonctionnelles. En se fondant sur ces données,
à quel endroit de l’arbre phylogénétique illustré
à la figure 8.3, à la page 161, cette lignée de Protistes
inconnus aurait-elle probablement divergé des
autres lignées eucaryotes ? Expliquez votre réponse.
Voir les réponses proposées à la fin du chapitre.
ConCept
28.3
Les chromalvéolés proviendraient
d’une endosymbiose secondaire
Dinophytes
Chromalvéolés
Alvéolobiontes
Straménophiles
Diatomées
Algues dorées
Algures brunes
Oomycètes
Agicomplexés
Ciliés
Excavobiontes
Rhizariens
Archéplastides
Unichontes
Le supergroupe des Chromalvéolés forme un vaste clade
extrêmement diversifié de Protistes ; cette proposition toute
récente repose sur deux sources de données. D’abord, certaines
séquences d’ADN (mais pas toutes) semblent indiquer que les
Chromalvéolés forment un groupe monophylétique. Ensuite,
certaines données renforcent l’hypothèse situant l’origine des
Chromalvéolés il y a plus d’un milliard d’années, lorsqu’un
ancêtre commun du groupe a absorbé une algue rouge monocellulaire photosynthétique. Dans la mesure où l’on attribue
l’apparition des Algues rouges à l’endosymbiose primaire (voir
la figure 28.2), l’origine des Chromalvéolés serait donc attribuable à l’endosymbiose secondaire.
Voyons quelle est la solidité des preuves à l’appui de cette
hypothèse. De nombreuses espèces du clade possèdent des
plastes qui, d’après leur structure et leur ADN, descendent
des Algues rouges. D’autres espèces ont des plastes réduits qui
semblent dérivés d’un endosymbiote de ces algues. D’autres
espèces encore sont dépourvues de plastes, alors que certaines,
parmi ces dernières, en portent les gènes. Ces données ont
amené des chercheurs à avancer que l’ancêtre commun des
Chromalvéolés présentait des plastes apparentés aux Algues
rouges, mais que certaines lignées au sein du groupe auraient
par la suite perdu leurs plastes. Les adversaires de cette hypothèse rappellent que le génome de plusieurs Chromalvéolés
dépourvus de plastes ne renferme pas de gènes de plastes.
En fait, l’origine endosymbiotique des Chromalvéolés est un
concept intéressant mais, comme beaucoup d’autres hypo thèses
scientifiques, de nouvelles données risquent de l’infirmer.
Les Chromalvéolés constituent probablement le plus
controversé des cinq supergroupes présentés dans ce chapitre.
Pour de nombreux scientifiques, il n’en constitue pas moins
la meilleure tentative d’explication de la phylogenèse des
deux vastes clades que nous examinons maintenant, les Alvéolobiontes et les Straménophiles.
Les alvéolobiontes
Les Alvéolobiontes forment un groupe de Protistes dont la
monophylie est solidement étayée par la systématique moléculaire. Sur le plan de la structure, les espèces de ce groupe
comportent, sous la membrane plasmique, de petites vésicules
aplaties, les alvéoles (figure 28.8), dont la fonction est inconnue. On a émis l’hypothèse que ces alvéoles contribueraient à
stabiliser la surface cellulaire ou à réguler le contenu hydrique
ou ionique des cellules.
Les Alvéolobiontes comptent trois groupes : un groupe de
flagellés (Dinophytes), un groupe de parasites (Apicomplexés)
et un groupe de Protistes qui se déplacent au moyen de cils
(Ciliés).
Les Dinophytes
Les Dinophytes ont une forme caractéristique, renforcée
par des plaques internes de cellulose. Le mouvement des
deux flagelles, fixés perpendiculairement dans deux sillons
de cette « armure » de cellulose, produit un tourbillon, d’où le
nom de ces organismes, qui vient du grec dinos, « tourbillon »
(figure 28.9). Abondants dans les milieux aquatiques dulcicoles et marins, ils font partie du phytoplancton, qui se compose principalement d’organismes microscopiques dérivant
dans les courants, près de la surface de l’eau. Ces Dinophytes
comptent parmi les plus importantes espèces de phytoplancton (un plancton photosynthétique, composé de bactéries
photosynthétiques et d’algues). De nombreux Dinophytes
photosynthétiques sont mixotrophes et près de la moitié des
Dinophytes sont exclusivement hétérotrophes.
m Figure 28.8 Les alvéoles. Ces vésicules situées sous la membrane
plasmique constituent une caractéristique propre aux Alvéolobiontes (MET).
Alvéoles
Flagelle
Alvéolobionte
0,2
µm
(67 500
×)
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1. Pourquoi certains biologistes emploient-ils l’expression très réduites lorsqu’ils parlent des mitochondries
des Diplomonadines et des Parabasaliens ?
2.
et si ?
Les données génétiques d’un Diplomonadine, d’un Euglénophyte, d’un Végétal et d’un
Protiste non identifié semblent indiquer que ce
dernier est le plus étroitement apparenté aux Diplomonadines. Des études plus approfondies révèlent
que l’espèce non identifiée présente des mitochondries fonctionnelles. En se fondant sur ces données,
à quel endroit de l’arbre phylogénétique illustré
à la figure 8.3, à la page 161, cette lignée de Protistes
inconnus aurait-elle probablement divergé des
autres lignées eucaryotes ? Expliquez votre réponse.
Voir les réponses proposées à la fin du chapitre.
ConCept
28.3
Les chromalvéolés proviendraient
d’une endosymbiose secondaire
Dinophytes
Chromalvéolés
Alvéolobiontes
Straménophiles
Diatomées
Algues dorées
Algures brunes
Oomycètes
Agicomplexés
Ciliés
Excavobiontes
Rhizariens
Archéplastides
Unichontes
Le supergroupe des Chromalvéolés forme un vaste clade
extrêmement diversifié de Protistes ; cette proposition toute
récente repose sur deux sources de données. D’abord, certaines
séquences d’ADN (mais pas toutes) semblent indiquer que les
Chromalvéolés forment un groupe monophylétique. Ensuite,
certaines données renforcent l’hypothèse situant l’origine des
Chromalvéolés il y a plus d’un milliard d’années, lorsqu’un
ancêtre commun du groupe a absorbé une algue rouge monocellulaire photosynthétique. Dans la mesure où l’on attribue
l’apparition des Algues rouges à l’endosymbiose primaire (voir
la figure 28.2), l’origine des Chromalvéolés serait donc attribuable à l’endosymbiose secondaire.
Voyons quelle est la solidité des preuves à l’appui de cette
hypothèse. De nombreuses espèces du clade possèdent des
plastes qui, d’après leur structure et leur ADN, descendent
des Algues rouges. D’autres espèces ont des plastes réduits qui
semblent dérivés d’un endosymbiote de ces algues. D’autres
espèces encore sont dépourvues de plastes, alors que certaines,
parmi ces dernières, en portent les gènes. Ces données ont
amené des chercheurs à avancer que l’ancêtre commun des
Chromalvéolés présentait des plastes apparentés aux Algues
rouges, mais que certaines lignées au sein du groupe auraient
par la suite perdu leurs plastes. Les adversaires de cette hypothèse rappellent que le génome de plusieurs Chromalvéolés
dépourvus de plastes ne renferme pas de gènes de plastes.
En fait, l’origine endosymbiotique des Chromalvéolés est un
concept intéressant mais, comme beaucoup d’autres hypo thèses
scientifiques, de nouvelles données risquent de l’infirmer.
Les Chromalvéolés constituent probablement le plus
controversé des cinq supergroupes présentés dans ce chapitre.
Pour de nombreux scientifiques, il n’en constitue pas moins
la meilleure tentative d’explication de la phylogenèse des
deux vastes clades que nous examinons maintenant, les Alvéolobiontes et les Straménophiles.
Les alvéolobiontes
Les Alvéolobiontes forment un groupe de Protistes dont la
monophylie est solidement étayée par la systématique moléculaire. Sur le plan de la structure, les espèces de ce groupe
comportent, sous la membrane plasmique, de petites vésicules
aplaties, les alvéoles (figure 28.8), dont la fonction est inconnue. On a émis l’hypothèse que ces alvéoles contribueraient à
stabiliser la surface cellulaire ou à réguler le contenu hydrique
ou ionique des cellules.
Les Alvéolobiontes comptent trois groupes : un groupe de
flagellés (Dinophytes), un groupe de parasites (Apicomplexés)
et un groupe de Protistes qui se déplacent au moyen de cils
(Ciliés).
Les Dinophytes
Les Dinophytes ont une forme caractéristique, renforcée
par des plaques internes de cellulose. Le mouvement des
deux flagelles, fixés perpendiculairement dans deux sillons
de cette « armure » de cellulose, produit un tourbillon, d’où le
nom de ces organismes, qui vient du grec dinos, « tourbillon »
(figure 28.9). Abondants dans les milieux aquatiques dulcicoles et marins, ils font partie du phytoplancton, qui se compose principalement d’organismes microscopiques dérivant
dans les courants, près de la surface de l’eau. Ces Dinophytes
comptent parmi les plus importantes espèces de phytoplancton (un plancton photosynthétique, composé de bactéries
photosynthétiques et d’algues). De nombreux Dinophytes
photosynthétiques sont mixotrophes et près de la moitié des
Dinophytes sont exclusivement hétérotrophes.
m Figure 28.8 Les alvéoles. Ces vésicules situées sous la membrane
plasmique constituent une caractéristique propre aux Alvéolobiontes (MET).
Alvéoles
Flagelle
Alvéolobionte
0,2
µm
(67 500
×)