668 cinqUième partie La diversité biologique à travers l’évolution
trois domaines du vivant. Contrairement aux Procaryotes, les
cellules eucaryotes ont un noyau et des organites membraneux, comme les mitochondries et l’appareil de Golgi. Ces
organites déterminent des emplacements précis où s’accomplissent des fonctions cellulaires particulières ; c’est pour cette
raison que la structure et l’organisation des cellules eucaryotes sont plus complexes que celles des cellules procaryotes.
Nous consacrerons le reste de cette partie aux Eucaryotes
et à leur diversité, en commençant par les Protistes, qui font
l’objet de ce chapitre. Au cours de cette exploration, gardez à
l’esprit que :
• la majorité des organismes issus des lignées eucaryotes sont
des Protistes, et que
• la majorité des Protistes sont unicellulaires.
En fait, le vivant diffère considérablement de l’idée que
la plupart d’entre nous en ont. Les grands organismes multicellulaires que nous connaissons le mieux (les Végétaux, les
Animaux et les Eumycètes) constituent les extrémités de
quelques-unes seulement des branches du grand arbre de la
vie (voir la figure 26.21, p. 637).
La diversité structurale et fonctionnelle
des protistes
Étant donné la nature polyphylétique du groupe qui portait
auparavant le nom de Protistes, vous ne serez pas surpris
d’apprendre qu’il existe peu de caractéristiques générales
s’appliquant sans exception à tous ces organismes. En fait, la
diversité anatomique et physiologique est plus grande chez
les Protistes que chez tout autre groupe d’organismes.
La majorité des Protistes étant unicellulaires – il existe toutefois des espèces vivant en colonies et des espèces multicellulaires –, on les considère à juste titre comme les plus simples
des organismes eucaryotes. Néanmoins, à l’échelle cellulaire,
bon nombre présentent une extrême complexité et constituent de fait les cellules les plus perfectionnées qui soient.
Chez les organismes multicellulaires, les fonctions biologiques
essentielles sont remplies par les organes. Les Protistes unicellulaires remplissent les mêmes fonctions essentielles, mais
en recourant à des organites infracellulaires plutôt qu’à des
organes multicellulaires. Les organites qu’utilisent les Protistes
sont essentiellement ceux que nous avons décrits au chapitre 6, notamment le noyau, le réticulum endoplasmique,
l’appareil de Golgi et les lysosomes. Certains Protistes recourent
aussi à des organites dont sont dépourvues la plupart des autres
cellules eucaryotes, comme la vésicule contractile, qui pompe
l’excès d’eau hors de la cellule (voir la figure 7.16, p. 141).
De tous les Eucaryotes, les Protistes sont ceux qui possèdent les modes de nutrition les plus diversifiés. Certains
sont photo autotrophes et renferment des chloroplastes.
D’autres sont hétérotrophes et absorbent des molécules organiques ou ingèrent des particules alimentaires plus volumineuses. D’autres encore, dits mixotrophes, tirent leur énergie
à la fois de la photosynthèse et de la nutrition hétérotrophe.
Les différents modes de nutrition sont apparus indépendamment chez de nombreuses lignées de Protistes.
Le mode de reproduction et le cycle de développement
varient considérablement d’un Protiste à l’autre. Certains se
reproduisent seulement par voie asexuée. D’autres peuvent
aussi se multiplier par voie sexuée, ou du moins utiliser la méiose
et la fécondation (union de deux gamètes). On observe ces trois
types de cycle chez les Protistes (voir la figure 13.6, p. 286), de
même que des variantes qui ne sont pas tout à fait con formes à
aucun d’entre eux. Nous examinerons au fil du chapitre les
cycles de développement de plusieurs groupes de Protistes.
L’endosymbiose et l’évolution
des eucaryotes
Quelle est l’origine de l’immense diversité observée chez les
Protistes aujourd’hui ? Une masse considérable de données
nous indique que la source d’une grande partie de cette
diversité est l’endosymbiose, un processus par lequel certains organismes unicellulaires ont absorbé d’autres cellules,
qui sont devenues des endosymbiontes, puis, plus tard, des
organites intégrés à la cellule hôte. Par exemple, comme nous
l’avons expliqué au chapitre 25, des données structurelles,
biochimiques et génétiques indiquent que les premiers Eucaryotes ont acquis leurs mitochondries en absorbant des Procaryotes aérobies (plus précisément une Protéobactérie alpha).
L’apparition précoce des mitochondries est confirmée par le
fait que tous les Eucaryotes étudiés jusqu’ici renferment des
mitochondries ou une version modifiée de celles-ci.
Par ailleurs, de nombreuses observations scientifiques
révèlent que, plus tard dans l’histoire des Eucaryotes, une
lignée d’organismes hétérotrophes a acquis un autre endosymbionte, une Cyanobactérie photosynthétique, dont l’évolution
a ensuite conduit à l’apparition des plastes. Comme le montre
l’hypothèse illustrée à la figure 28.2, cette lignée contenant
des plastes a donné naissance à deux lignées de Protistes photosynthétiques, ou Algues : les Algues rouges et les Algues vertes.
Cette hypothèse est étayée par le fait que l’ADN des gènes
des plastes chez les Algues rouges et les Algues vertes ressemble
beaucoup à celui des Cyanobactéries. De plus, chez les Algues
rouges et les Algues vertes, les plastes sont limités par deux
membranes. Les protéines de transport de ces membranes sont
homologues à celles de la membrane intérieure et de la membrane extérieure des Cyanobactéries endosymbiontes, ce qui
constitue un autre élément renforçant l’hypothèse.
Plusieurs fois, au cours de l’évolution des Eucaryotes, des
Algues rouges et des Algues vertes ont subi une endosymbiose secondaire : elles ont été ingérées dans la vacuole digestive d’un Eucaryote hétérotrophe et sont devenues elles-mêmes
des endosymbiontes. Par exemple, les Protistes appelés Chlorarachniophytes sont probablement apparus à la suite de l’absorption d’une Algue verte par un Eucaryote hétérotrophe. En
voici la preuve : à l’intérieur même de la cellule absorbée, on
trouve un nucléomorphe, une minuscule structure qui provient du noyau de cette algue. Les gènes du nucléomorphe
sont toujours transcrits, et leurs séquences d’ADN indiquent
que la cellule absorbée était une algue verte. Le fait que les
plastes des Chlorarachniophytes sont entourés de quatre
membranes concorde aussi avec l’hypothèse selon laquelle
ces organismes dérivent d’un Eucaryote qui en avait englobé
un autre. Les deux membranes intérieures correspondent aux
membranes intérieure et extérieure de la Cyano bactérie ancestrale. La troisième provient de la membrane plasmique de
l’algue absorbée et la quatrième, la membrane extérieure, de
la vacuole digestive de l’Eucaryote hétéro trophe. Chez certains
trois domaines du vivant. Contrairement aux Procaryotes, les
cellules eucaryotes ont un noyau et des organites membraneux, comme les mitochondries et l’appareil de Golgi. Ces
organites déterminent des emplacements précis où s’accomplissent des fonctions cellulaires particulières ; c’est pour cette
raison que la structure et l’organisation des cellules eucaryotes sont plus complexes que celles des cellules procaryotes.
Nous consacrerons le reste de cette partie aux Eucaryotes
et à leur diversité, en commençant par les Protistes, qui font
l’objet de ce chapitre. Au cours de cette exploration, gardez à
l’esprit que :
• la majorité des organismes issus des lignées eucaryotes sont
des Protistes, et que
• la majorité des Protistes sont unicellulaires.
En fait, le vivant diffère considérablement de l’idée que
la plupart d’entre nous en ont. Les grands organismes multicellulaires que nous connaissons le mieux (les Végétaux, les
Animaux et les Eumycètes) constituent les extrémités de
quelques-unes seulement des branches du grand arbre de la
vie (voir la figure 26.21, p. 637).
La diversité structurale et fonctionnelle
des protistes
Étant donné la nature polyphylétique du groupe qui portait
auparavant le nom de Protistes, vous ne serez pas surpris
d’apprendre qu’il existe peu de caractéristiques générales
s’appliquant sans exception à tous ces organismes. En fait, la
diversité anatomique et physiologique est plus grande chez
les Protistes que chez tout autre groupe d’organismes.
La majorité des Protistes étant unicellulaires – il existe toutefois des espèces vivant en colonies et des espèces multicellulaires –, on les considère à juste titre comme les plus simples
des organismes eucaryotes. Néanmoins, à l’échelle cellulaire,
bon nombre présentent une extrême complexité et constituent de fait les cellules les plus perfectionnées qui soient.
Chez les organismes multicellulaires, les fonctions biologiques
essentielles sont remplies par les organes. Les Protistes unicellulaires remplissent les mêmes fonctions essentielles, mais
en recourant à des organites infracellulaires plutôt qu’à des
organes multicellulaires. Les organites qu’utilisent les Protistes
sont essentiellement ceux que nous avons décrits au chapitre 6, notamment le noyau, le réticulum endoplasmique,
l’appareil de Golgi et les lysosomes. Certains Protistes recourent
aussi à des organites dont sont dépourvues la plupart des autres
cellules eucaryotes, comme la vésicule contractile, qui pompe
l’excès d’eau hors de la cellule (voir la figure 7.16, p. 141).
De tous les Eucaryotes, les Protistes sont ceux qui possèdent les modes de nutrition les plus diversifiés. Certains
sont photo autotrophes et renferment des chloroplastes.
D’autres sont hétérotrophes et absorbent des molécules organiques ou ingèrent des particules alimentaires plus volumineuses. D’autres encore, dits mixotrophes, tirent leur énergie
à la fois de la photosynthèse et de la nutrition hétérotrophe.
Les différents modes de nutrition sont apparus indépendamment chez de nombreuses lignées de Protistes.
Le mode de reproduction et le cycle de développement
varient considérablement d’un Protiste à l’autre. Certains se
reproduisent seulement par voie asexuée. D’autres peuvent
aussi se multiplier par voie sexuée, ou du moins utiliser la méiose
et la fécondation (union de deux gamètes). On observe ces trois
types de cycle chez les Protistes (voir la figure 13.6, p. 286), de
même que des variantes qui ne sont pas tout à fait con formes à
aucun d’entre eux. Nous examinerons au fil du chapitre les
cycles de développement de plusieurs groupes de Protistes.
L’endosymbiose et l’évolution
des eucaryotes
Quelle est l’origine de l’immense diversité observée chez les
Protistes aujourd’hui ? Une masse considérable de données
nous indique que la source d’une grande partie de cette
diversité est l’endosymbiose, un processus par lequel certains organismes unicellulaires ont absorbé d’autres cellules,
qui sont devenues des endosymbiontes, puis, plus tard, des
organites intégrés à la cellule hôte. Par exemple, comme nous
l’avons expliqué au chapitre 25, des données structurelles,
biochimiques et génétiques indiquent que les premiers Eucaryotes ont acquis leurs mitochondries en absorbant des Procaryotes aérobies (plus précisément une Protéobactérie alpha).
L’apparition précoce des mitochondries est confirmée par le
fait que tous les Eucaryotes étudiés jusqu’ici renferment des
mitochondries ou une version modifiée de celles-ci.
Par ailleurs, de nombreuses observations scientifiques
révèlent que, plus tard dans l’histoire des Eucaryotes, une
lignée d’organismes hétérotrophes a acquis un autre endosymbionte, une Cyanobactérie photosynthétique, dont l’évolution
a ensuite conduit à l’apparition des plastes. Comme le montre
l’hypothèse illustrée à la figure 28.2, cette lignée contenant
des plastes a donné naissance à deux lignées de Protistes photosynthétiques, ou Algues : les Algues rouges et les Algues vertes.
Cette hypothèse est étayée par le fait que l’ADN des gènes
des plastes chez les Algues rouges et les Algues vertes ressemble
beaucoup à celui des Cyanobactéries. De plus, chez les Algues
rouges et les Algues vertes, les plastes sont limités par deux
membranes. Les protéines de transport de ces membranes sont
homologues à celles de la membrane intérieure et de la membrane extérieure des Cyanobactéries endosymbiontes, ce qui
constitue un autre élément renforçant l’hypothèse.
Plusieurs fois, au cours de l’évolution des Eucaryotes, des
Algues rouges et des Algues vertes ont subi une endosymbiose secondaire : elles ont été ingérées dans la vacuole digestive d’un Eucaryote hétérotrophe et sont devenues elles-mêmes
des endosymbiontes. Par exemple, les Protistes appelés Chlorarachniophytes sont probablement apparus à la suite de l’absorption d’une Algue verte par un Eucaryote hétérotrophe. En
voici la preuve : à l’intérieur même de la cellule absorbée, on
trouve un nucléomorphe, une minuscule structure qui provient du noyau de cette algue. Les gènes du nucléomorphe
sont toujours transcrits, et leurs séquences d’ADN indiquent
que la cellule absorbée était une algue verte. Le fait que les
plastes des Chlorarachniophytes sont entourés de quatre
membranes concorde aussi avec l’hypothèse selon laquelle
ces organismes dérivent d’un Eucaryote qui en avait englobé
un autre. Les deux membranes intérieures correspondent aux
membranes intérieure et extérieure de la Cyano bactérie ancestrale. La troisième provient de la membrane plasmique de
l’algue absorbée et la quatrième, la membrane extérieure, de
la vacuole digestive de l’Eucaryote hétéro trophe. Chez certains