chapitre 27 Bactéries et Archées 649
Considérons un Procaryote qui se reproduit par scissiparité. Après plusieurs divisions, la plupart des cellules descendantes sont génétiquement identiques à la cellule mère
originale. Cependant, si des erreurs surviennent durant la
réplication de l’ADN – par exemple une insertion, une délétion ou la substitution d’une paire de bases –, certaines des
cellules descendantes peuvent présenter des différences génétiques. La probabilité que survienne une mutation spontanée
d’un gène d’E. coli est d’environ 1 sur 10 millions (1 3 10
27
)
par division cellulaire. Or, parmi les 2 3 10
10
nouvelles cellules
d’E. coli qui naissent chaque jour dans l’intestin d’une personne, quelque (2 3 10
10
) 3 (1 3 10
27
) 5 2 000 bactéries
présenteront cette mutation génétique. Le nombre total de
mutations possibles pour les 4 300 gènes d’E. coli est estimé à
4 300 3 2 000 5 9 millions par jour par hôte humain.
L’idée à retenir est que, bien qu’elles soient rares, les nouvelles mutations accroissent rapidement la diversité génétique
chez les espèces qui présentent un temps de génération court
et de grandes populations. Cette diversité entraîne une évolution rapide : les individus génétiquement mieux équipés pour
survivre dans leur environnement ont tendance à survivre et
à se reproduire en plus grand nombre que les individus moins
aptes (voir la figure 27.10).
La recombinaison génétique
Bien que les nouvelles mutations soient une source importante de variation au sein des populations procaryotes, la
recombinaison génétique, c’estàdire la recombinaison de l’ADN
à partir de deux sources, accroît aussi la diversité. Chez les
Eucaryotes, la méiose et la fécondation combinent l’ADN de
deux individus en un zygote unique. Mais les Procaryotes ne
font pas appel à la méiose et à la fécondation. Chez eux, la
réunion de l’ADN d’individus (c’estàdire de cellules) différents repose sur trois autres mécanismes : la transformation,
la transduction et la conjugaison. Lorsque les individus proviennent d’espèces différentes, ce mouvement de gènes d’un
organisme à un autre s’appelle transfert horizontal. Les scientifiques ont pu prouver que chacun de ces mécanismes permet
le transfert d’ADN au sein d’une même espèce et entre des
espèces issues des domaines des Bactéries et des Archées ; toutefois l’essentiel de nos connaissances sur la question nous
vient à ce jour de la recherche sur les Bactéries.
La transformation et la transduction
Lors de la transformation, le génotype et, probablement,
le phénotype d’une cellule procaryote sont modifiés par l’incorporation d’ADN étranger. Par exemple, une souche inoffensive de Streptococcus pneumoniae peut se transformer en cellules
causant la pneumonie si les cellules sont placées dans un
milieu contenant l’ADN d’une souche pathogène (voir la
figure 16.2, p. 354). Cette transformation survient lorsqu’une
cellule non pathogène absorbe un élément d’ADN contenant
l’allèle de la pathogénicité et l’utilise en lieu et place de son
propre allèle ; c’est un échange de segments d’ADN homologues. La cellule résultante est recombinée, puisque son chromosome contient de l’ADN dérivé de deux cellules distinctes.
Longtemps après avoir découvert la transformation dans les
milieux de culture, la majorité des biologistes continuaient de
croire que ce phénomène était trop rare et trop aléatoire pour
jouer un rôle important dans les populations bactériennes
naturelles. Cependant, il est clair maintenant que de nombreuses Bactéries portent à leur surface des protéines qui
reconnaissent et transportent dans la cellule l’ADN provenant d’espèces bactériennes apparentées. Cette cellule peut
alors incorporer cet ADN étranger dans son génome, par
échange d’ADN homologue.
Au cours de la transduction, les bactériophages (ou
phages), les virus qui infectent des bactéries, transportent
des gènes procaryotes d’une cellule hôte à une autre. Dans
la plupart des cas, la transduction est le fruit d’accidents qui
surviennent durant les cycles de réplication phagiques
(figure 27.11). Un virus porteur d’ADN procaryote peut être
incapable de se répliquer parce qu’il est dépourvu d’une partie ou de tout son matériel génétique. Néanmoins, le virus
A
ADN phagique
Cellule recombinée
Cellule
donneuse
B
A
B
A
A
A
B
B
A
Recombinaison
Cellule
receveuse
1
2
3
4
5
Un phage infecte une bactérie
dont le chromosome (en brun)
possède des allèles A
et B
. Cette
bactérie sera la cellule «donneuse».
L’ADN du phage est répliqué et la
cellule produit plusieurs copies des
protéines codées par ses gènes. Entretemps, certaines protéines phagiques
interrompent la synthèse des protéines
codées par l’ADN de la cellule hôte
et celui-ci se fragmente, comme
on le voit ici.
Pendant que s’assemblent les phages,
un fragment d’ADN bactérien
contenant l’allèle A
est emballé dans
une capside phagique.
Le phage comportant l’allèle A
provenant de la cellule donneuse
infecte une cellule receveuse portant les
allèles A
et B
. La recombinaison de
l’ADN de la cellule donneuse (en brun)
avec l’ADN de la cellule receveuse
(en vert) se produit à deux endroits
(en pointillés).
Le génotype de la nouvelle cellule
recombinée (A
B
) diffère à la fois de
celui de la cellule donneuse (A
B
) et
de celui de la cellule receveuse (A
B
).
m Figure 27.11 La transduction. Les phages transportent parfois
des fragments de chromosome bactérien d’une cellule (donneuse) à une
autre (receveuse). Si le transfert entraîne une recombinaison, les gènes
de la cellule donneuse seront incorporés au génome de la cellule receveuse.
Dans quelles circonstances la transduction entraînerait-elle
un transfert horizontal ?
?
Considérons un Procaryote qui se reproduit par scissiparité. Après plusieurs divisions, la plupart des cellules descendantes sont génétiquement identiques à la cellule mère
originale. Cependant, si des erreurs surviennent durant la
réplication de l’ADN – par exemple une insertion, une délétion ou la substitution d’une paire de bases –, certaines des
cellules descendantes peuvent présenter des différences génétiques. La probabilité que survienne une mutation spontanée
d’un gène d’E. coli est d’environ 1 sur 10 millions (1 3 10
27
)
par division cellulaire. Or, parmi les 2 3 10
10
nouvelles cellules
d’E. coli qui naissent chaque jour dans l’intestin d’une personne, quelque (2 3 10
10
) 3 (1 3 10
27
) 5 2 000 bactéries
présenteront cette mutation génétique. Le nombre total de
mutations possibles pour les 4 300 gènes d’E. coli est estimé à
4 300 3 2 000 5 9 millions par jour par hôte humain.
L’idée à retenir est que, bien qu’elles soient rares, les nouvelles mutations accroissent rapidement la diversité génétique
chez les espèces qui présentent un temps de génération court
et de grandes populations. Cette diversité entraîne une évolution rapide : les individus génétiquement mieux équipés pour
survivre dans leur environnement ont tendance à survivre et
à se reproduire en plus grand nombre que les individus moins
aptes (voir la figure 27.10).
La recombinaison génétique
Bien que les nouvelles mutations soient une source importante de variation au sein des populations procaryotes, la
recombinaison génétique, c’estàdire la recombinaison de l’ADN
à partir de deux sources, accroît aussi la diversité. Chez les
Eucaryotes, la méiose et la fécondation combinent l’ADN de
deux individus en un zygote unique. Mais les Procaryotes ne
font pas appel à la méiose et à la fécondation. Chez eux, la
réunion de l’ADN d’individus (c’estàdire de cellules) différents repose sur trois autres mécanismes : la transformation,
la transduction et la conjugaison. Lorsque les individus proviennent d’espèces différentes, ce mouvement de gènes d’un
organisme à un autre s’appelle transfert horizontal. Les scientifiques ont pu prouver que chacun de ces mécanismes permet
le transfert d’ADN au sein d’une même espèce et entre des
espèces issues des domaines des Bactéries et des Archées ; toutefois l’essentiel de nos connaissances sur la question nous
vient à ce jour de la recherche sur les Bactéries.
La transformation et la transduction
Lors de la transformation, le génotype et, probablement,
le phénotype d’une cellule procaryote sont modifiés par l’incorporation d’ADN étranger. Par exemple, une souche inoffensive de Streptococcus pneumoniae peut se transformer en cellules
causant la pneumonie si les cellules sont placées dans un
milieu contenant l’ADN d’une souche pathogène (voir la
figure 16.2, p. 354). Cette transformation survient lorsqu’une
cellule non pathogène absorbe un élément d’ADN contenant
l’allèle de la pathogénicité et l’utilise en lieu et place de son
propre allèle ; c’est un échange de segments d’ADN homologues. La cellule résultante est recombinée, puisque son chromosome contient de l’ADN dérivé de deux cellules distinctes.
Longtemps après avoir découvert la transformation dans les
milieux de culture, la majorité des biologistes continuaient de
croire que ce phénomène était trop rare et trop aléatoire pour
jouer un rôle important dans les populations bactériennes
naturelles. Cependant, il est clair maintenant que de nombreuses Bactéries portent à leur surface des protéines qui
reconnaissent et transportent dans la cellule l’ADN provenant d’espèces bactériennes apparentées. Cette cellule peut
alors incorporer cet ADN étranger dans son génome, par
échange d’ADN homologue.
Au cours de la transduction, les bactériophages (ou
phages), les virus qui infectent des bactéries, transportent
des gènes procaryotes d’une cellule hôte à une autre. Dans
la plupart des cas, la transduction est le fruit d’accidents qui
surviennent durant les cycles de réplication phagiques
(figure 27.11). Un virus porteur d’ADN procaryote peut être
incapable de se répliquer parce qu’il est dépourvu d’une partie ou de tout son matériel génétique. Néanmoins, le virus
A
ADN phagique
Cellule recombinée
Cellule
donneuse
B
A
B
A
A
A
B
B
A
Recombinaison
Cellule
receveuse
1
2
3
4
5
Un phage infecte une bactérie
dont le chromosome (en brun)
possède des allèles A
et B
. Cette
bactérie sera la cellule «donneuse».
L’ADN du phage est répliqué et la
cellule produit plusieurs copies des
protéines codées par ses gènes. Entretemps, certaines protéines phagiques
interrompent la synthèse des protéines
codées par l’ADN de la cellule hôte
et celui-ci se fragmente, comme
on le voit ici.
Pendant que s’assemblent les phages,
un fragment d’ADN bactérien
contenant l’allèle A
est emballé dans
une capside phagique.
Le phage comportant l’allèle A
provenant de la cellule donneuse
infecte une cellule receveuse portant les
allèles A
et B
. La recombinaison de
l’ADN de la cellule donneuse (en brun)
avec l’ADN de la cellule receveuse
(en vert) se produit à deux endroits
(en pointillés).
Le génotype de la nouvelle cellule
recombinée (A
B
) diffère à la fois de
celui de la cellule donneuse (A
B
) et
de celui de la cellule receveuse (A
B
).
m Figure 27.11 La transduction. Les phages transportent parfois
des fragments de chromosome bactérien d’une cellule (donneuse) à une
autre (receveuse). Si le transfert entraîne une recombinaison, les gènes
de la cellule donneuse seront incorporés au génome de la cellule receveuse.
Dans quelles circonstances la transduction entraînerait-elle
un transfert horizontal ?
?