628 cinquième partie La diversité biologique à travers l’évolution
et la souris (Mus) est moindre que celle des lignes montant
jusqu’à l’espèce du groupe extérieur, la drosophile (Drosophila).
Cette différence donne à penser que, depuis le moment où la
drosophile et la souris ont divergé de leur ancêtre commun, il
s’est produit plus de changements génétiques dans la lignée de
la drosophile que dans celle de la souris.
Bien que les ramifications d’un arbre phylogénétique
puissent avoir différentes longueurs, toutes les lignées des
organismes vivant aujourd’hui qui descendent d’un même
ancêtre commun ont survécu le même nombre d’années. Prenons un exemple extrême : les humains et les Bactéries ont
un ancêtre commun qui a vécu il y a plus de trois milliards
d’années. Les fossiles et les données génétiques indiquent
que cet ancêtre était un Procaryote unicellulaire. Même si la
structure des Bactéries a peu changé depuis cet ancêtre commun, leur lignée n’en a pas moins connu trois milliards d’années d’évolution, tout comme il s’est écoulé trois milliards
d’années d’évolution dans la lignée eucaryote à laquelle
appartiennent les humains. On peut représenter ces périodes
de temps équivalentes dans un arbre phylogénétique dont les
branches sont de longueur proportionnelle au temps écoulé
(figure 26.13). Ce type d’arbre utilise des données géologiques pour situer une portion de branche dans le contexte
des temps géologiques. De plus, il est possible de combiner
ces deux types d’arbres en indiquant, sur les points de bifurcation, de l’information sur le rythme de changement génétique ou sur les dates de divergence.
La parcimonie maximale
et la probabilité maximale
Nos connaissances grandissantes sur les séquences d’ADN
nous permettent d’étudier de plus en plus d’espèces ; aussi
est-il de plus en plus complexe de construire l’arbre phylogénétique qui décrit le mieux leur histoire évolutive. Supposons que nous analysions des données se rapportant à
50 espèces : il y aurait environ 3 3 10
76
arbres phylogénétiques possibles ! Lequel serait le bon ? Les systématiciens ne
sont jamais certains de trouver le meilleur arbre phylogénétique parmi cette profusion de possibilités, mais ils peuvent
s’en approcher en appliquant les principes de parcimonie
maximale et de probabilité maximale.
Selon le principe de parcimonie maximale, toute théorie
doit proposer l’explication la plus simple possible dans le respect des faits. (Le principe de parcimonie s’inspire des idées
de Guillaume d’Occam, théologien et philosophe anglais du
14e siècle, qui préconisait cette approche minimaliste de la
résolution des problèmes.) Parmi les arbres fondés sur des
caractères morphologiques, l’arbre le plus simple est celui qui
fait appel au plus petit nombre possible de caractères dérivés
partagés (chaque caractère correspondant à un événement
évolutif). Parmi les phylogenèses construites à partir de
séquences d’ADN, l’arbre le plus simple est celui qui fait appel
au plus petit nombre possible de changements de bases. Le
même raisonnement général s’applique à ces deux cas : le
même caractère observé chez deux espèces différentes a de
plus fortes probabilités d’être apparu chez un ancêtre commun
(donc un seul changement évolutif), plutôt que séparément
dans chacune des deux espèces (deux changements évolutifs).
Selon le principe de probabilité maximale, l’application
de certaines règles de probabilité sur les changements d’ADN au
fil du temps permet de proposer un arbre reflétant la séquence
d’événements évolutifs la plus plausible. Les méthodes de probabilité maximale sont complexes, mais en guise d’exemple
simple reprenons celui des liens phylogénétiques entre les
humains, les champignons et les tulipes. La figure 26.14
montre deux arbres possibles, aussi simples l’un que l’autre,
pour ce trio. L’arbre 1 est plus probable si on suppose que les
Drosophile
Amphioxus
Poisson-zèbre
Grenouille
Poule
Humain
Souris
m Figure 26.12 La longueur des
branches peut représenter l’étendue
du changement génétique. Cet arbre a été
construit en comparant des séquences homologues
d’un gène qui joue un rôle dans le développement,
la drosophile formant le groupe extérieur. La longueur des
branches est proportionnelle aux changements génétiques survenus
dans chaque lignée ; la variation de la longueur des branches indique
que le gène a évolué à des rythmes différents selon la lignée.
Dans quelle lignée de Vertébrés le gène à l’étude a-t-il évolué le plus rapidement ?
Expliquez votre réponse.
?
et la souris (Mus) est moindre que celle des lignes montant
jusqu’à l’espèce du groupe extérieur, la drosophile (Drosophila).
Cette différence donne à penser que, depuis le moment où la
drosophile et la souris ont divergé de leur ancêtre commun, il
s’est produit plus de changements génétiques dans la lignée de
la drosophile que dans celle de la souris.
Bien que les ramifications d’un arbre phylogénétique
puissent avoir différentes longueurs, toutes les lignées des
organismes vivant aujourd’hui qui descendent d’un même
ancêtre commun ont survécu le même nombre d’années. Prenons un exemple extrême : les humains et les Bactéries ont
un ancêtre commun qui a vécu il y a plus de trois milliards
d’années. Les fossiles et les données génétiques indiquent
que cet ancêtre était un Procaryote unicellulaire. Même si la
structure des Bactéries a peu changé depuis cet ancêtre commun, leur lignée n’en a pas moins connu trois milliards d’années d’évolution, tout comme il s’est écoulé trois milliards
d’années d’évolution dans la lignée eucaryote à laquelle
appartiennent les humains. On peut représenter ces périodes
de temps équivalentes dans un arbre phylogénétique dont les
branches sont de longueur proportionnelle au temps écoulé
(figure 26.13). Ce type d’arbre utilise des données géologiques pour situer une portion de branche dans le contexte
des temps géologiques. De plus, il est possible de combiner
ces deux types d’arbres en indiquant, sur les points de bifurcation, de l’information sur le rythme de changement génétique ou sur les dates de divergence.
La parcimonie maximale
et la probabilité maximale
Nos connaissances grandissantes sur les séquences d’ADN
nous permettent d’étudier de plus en plus d’espèces ; aussi
est-il de plus en plus complexe de construire l’arbre phylogénétique qui décrit le mieux leur histoire évolutive. Supposons que nous analysions des données se rapportant à
50 espèces : il y aurait environ 3 3 10
76
arbres phylogénétiques possibles ! Lequel serait le bon ? Les systématiciens ne
sont jamais certains de trouver le meilleur arbre phylogénétique parmi cette profusion de possibilités, mais ils peuvent
s’en approcher en appliquant les principes de parcimonie
maximale et de probabilité maximale.
Selon le principe de parcimonie maximale, toute théorie
doit proposer l’explication la plus simple possible dans le respect des faits. (Le principe de parcimonie s’inspire des idées
de Guillaume d’Occam, théologien et philosophe anglais du
14e siècle, qui préconisait cette approche minimaliste de la
résolution des problèmes.) Parmi les arbres fondés sur des
caractères morphologiques, l’arbre le plus simple est celui qui
fait appel au plus petit nombre possible de caractères dérivés
partagés (chaque caractère correspondant à un événement
évolutif). Parmi les phylogenèses construites à partir de
séquences d’ADN, l’arbre le plus simple est celui qui fait appel
au plus petit nombre possible de changements de bases. Le
même raisonnement général s’applique à ces deux cas : le
même caractère observé chez deux espèces différentes a de
plus fortes probabilités d’être apparu chez un ancêtre commun
(donc un seul changement évolutif), plutôt que séparément
dans chacune des deux espèces (deux changements évolutifs).
Selon le principe de probabilité maximale, l’application
de certaines règles de probabilité sur les changements d’ADN au
fil du temps permet de proposer un arbre reflétant la séquence
d’événements évolutifs la plus plausible. Les méthodes de probabilité maximale sont complexes, mais en guise d’exemple
simple reprenons celui des liens phylogénétiques entre les
humains, les champignons et les tulipes. La figure 26.14
montre deux arbres possibles, aussi simples l’un que l’autre,
pour ce trio. L’arbre 1 est plus probable si on suppose que les
Drosophile
Amphioxus
Poisson-zèbre
Grenouille
Poule
Humain
Souris
m Figure 26.12 La longueur des
branches peut représenter l’étendue
du changement génétique. Cet arbre a été
construit en comparant des séquences homologues
d’un gène qui joue un rôle dans le développement,
la drosophile formant le groupe extérieur. La longueur des
branches est proportionnelle aux changements génétiques survenus
dans chaque lignée ; la variation de la longueur des branches indique
que le gène a évolué à des rythmes différents selon la lignée.
Dans quelle lignée de Vertébrés le gène à l’étude a-t-il évolué le plus rapidement ?
Expliquez votre réponse.
?