chapitre 26 La phylogenèse et l’arbre de la vie 627
La colonne vertébrale peut faire partie des caractères dérivés
communs, mais à une ramification antérieure distinguant
tous les Vertébrés des autres Animaux. Parmi les Vertébrés, la
colonne vertébrale est considérée comme un caractère ancestral commun, parce qu’elle a pris naissance chez l’ancêtre de
tous les Vertébrés.
Déduire la phylogenèse
à l’aide des caractères dérivés
Les caractères dérivés communs sont propres à des clades précis. Dans la mesure où toutes les caractéristiques des organismes se sont manifestées à un moment de l’histoire du vivant,
il devrait être possible de déterminer le clade au sein duquel
un caractère dérivé est apparu une première fois et d’utiliser
cette information pour déduire des liens évolutifs.
Pour étudier les principes de ce type d’analyse, prenez la
liste des caractères (figure 26.11a) présents chez cinq Vertébrés, soit un léopard, une tortue, une grenouille, un achigan
et une lamproie (un vertébré aquatique sans mâchoires).
Pour fonder notre comparaison et établir un clado gramme,
il nous faut choisir aussi un groupe extérieur (ou groupe
de référence, pour outgroup en anglais). Ce groupe de référence
comprend une espèce ou un groupe d’espèces d’une lignée
ayant divergé avant celle dont font partie les espèces qui
forment le groupe à l’étude (ingroup en anglais). On choisit
un groupe de référence en analysant divers éléments de
preuves de différentes provenances (morphologie, paléontologie, analyse du développement embryonnaire et séquences
génétiques, par exemple). L’amphioxus constitue un bon
groupe de référence pour notre exemple. Ce petit animal
vit dans des vasières et appartient (comme les Vertébrés) à
l’embranchement des Cordés. Contrairement aux Vertébrés,
cependant, il est dépourvu de colonne vertébrale.
En comparant les membres du groupe à l’étude les uns
avec les autres et avec le groupe de référence, nous pouvons
déterminer les caractères dérivés à divers points de bifurcation de l’évolution des Vertébrés. Par exemple, tous les Vertébrés du groupe à l’étude possèdent une colonne vertébrale :
ce caractère était présent chez l’ancêtre vertébré, mais pas
chez le groupe de référence. Notons également que la lamproie est dépourvue de mâchoires dotées d’articulations, mais
que ce caractère est présent chez tous les autres membres du
groupe à l’étude ; ce caractère permet donc de déterminer un
premier point de bifurcation dans le clade des Vertébrés. En
procédant ainsi, nous pouvons transposer les données de notre
tableau de caractères dans un arbre phylogénétique qui réunit
tous les taxons du groupe à l’étude selon une hiérar chie reposant sur leurs caractères dérivés communs (figure 26.11b).
Les arbres phylogénétiques
et la longueur proportionnelle des branches
Dans les arbres phylogénétiques que nous avons présentés
jusqu’ici, la longueur des branches ne révèle pas le degré de
changement évolutif de chaque lignée. La chronologie donnée
par la ramure d’un arbre phylogénétique est relative plutôt
qu’absolue. Autrement dit, elle indique si un élément est
apparu avant ou après un autre, mais elle ne précise pas depuis
combien de millions d’années. Dans certains diagrammes
arborescents, cependant, la longueur des branches est proportionnelle au nombre de changements évolutifs ou à la date
à laquelle se sont produits des événements particuliers.
Dans la figure 26.12, par exemple, la longueur des branches
de l’arbre phylogénétique reflète le nombre de changements
survenus dans une séquence d’ADN de cette lignée. Notons que
la longueur totale des lignes horizontales entre la base de l’arbre
m Figure 26.11 La construction d’un arbre phylogénétique. L’amnios fait partie des caractères retenus
ci-dessus. Il s’agit d’une membrane remplie de liquide et qui enveloppe l’embryon (voir la figure 34.25, p. 830).
FaItes un dessIn En (b), encerclez le clade dont les membres ont les mâchoires articulées, ce qui constitue
un caractère ancestral commun.
0
Poils
TAXONS
Amnios
CARACTÈRES
Amphioxus
(groupe
de référence)
Lamproie
Achigan
Grenouille
Tortue
Léopard
Quatre membres
locomoteurs
Mâchoires
articulées
0
0
0
0
1
0
0
0
0
1
1
0
0
0
1
1
1
0
0
1
1
1
1
Colonne vertébrale
0
1
1
1
1
1
(a)
(b)
Tableau des caractères. L’information est codée selon un mode
de calcul binaire: la mention 0 indique l’absence d’un caractère,
et la mention 1, sa présence.
Amphioxus
(groupe
de référence)
Lamproie
Achigan
Grenouille
Tortue
Léopard
Arbre phylogénétique. L’analyse de la distribution des caractères
dérivés peut nous renseigner sur la phylogenèse des Vertébrés.
Colonne
vertébrale
Mâchoires
articulées
Quatre membres
locomoteurs
Amnios
Poils
La colonne vertébrale peut faire partie des caractères dérivés
communs, mais à une ramification antérieure distinguant
tous les Vertébrés des autres Animaux. Parmi les Vertébrés, la
colonne vertébrale est considérée comme un caractère ancestral commun, parce qu’elle a pris naissance chez l’ancêtre de
tous les Vertébrés.
Déduire la phylogenèse
à l’aide des caractères dérivés
Les caractères dérivés communs sont propres à des clades précis. Dans la mesure où toutes les caractéristiques des organismes se sont manifestées à un moment de l’histoire du vivant,
il devrait être possible de déterminer le clade au sein duquel
un caractère dérivé est apparu une première fois et d’utiliser
cette information pour déduire des liens évolutifs.
Pour étudier les principes de ce type d’analyse, prenez la
liste des caractères (figure 26.11a) présents chez cinq Vertébrés, soit un léopard, une tortue, une grenouille, un achigan
et une lamproie (un vertébré aquatique sans mâchoires).
Pour fonder notre comparaison et établir un clado gramme,
il nous faut choisir aussi un groupe extérieur (ou groupe
de référence, pour outgroup en anglais). Ce groupe de référence
comprend une espèce ou un groupe d’espèces d’une lignée
ayant divergé avant celle dont font partie les espèces qui
forment le groupe à l’étude (ingroup en anglais). On choisit
un groupe de référence en analysant divers éléments de
preuves de différentes provenances (morphologie, paléontologie, analyse du développement embryonnaire et séquences
génétiques, par exemple). L’amphioxus constitue un bon
groupe de référence pour notre exemple. Ce petit animal
vit dans des vasières et appartient (comme les Vertébrés) à
l’embranchement des Cordés. Contrairement aux Vertébrés,
cependant, il est dépourvu de colonne vertébrale.
En comparant les membres du groupe à l’étude les uns
avec les autres et avec le groupe de référence, nous pouvons
déterminer les caractères dérivés à divers points de bifurcation de l’évolution des Vertébrés. Par exemple, tous les Vertébrés du groupe à l’étude possèdent une colonne vertébrale :
ce caractère était présent chez l’ancêtre vertébré, mais pas
chez le groupe de référence. Notons également que la lamproie est dépourvue de mâchoires dotées d’articulations, mais
que ce caractère est présent chez tous les autres membres du
groupe à l’étude ; ce caractère permet donc de déterminer un
premier point de bifurcation dans le clade des Vertébrés. En
procédant ainsi, nous pouvons transposer les données de notre
tableau de caractères dans un arbre phylogénétique qui réunit
tous les taxons du groupe à l’étude selon une hiérar chie reposant sur leurs caractères dérivés communs (figure 26.11b).
Les arbres phylogénétiques
et la longueur proportionnelle des branches
Dans les arbres phylogénétiques que nous avons présentés
jusqu’ici, la longueur des branches ne révèle pas le degré de
changement évolutif de chaque lignée. La chronologie donnée
par la ramure d’un arbre phylogénétique est relative plutôt
qu’absolue. Autrement dit, elle indique si un élément est
apparu avant ou après un autre, mais elle ne précise pas depuis
combien de millions d’années. Dans certains diagrammes
arborescents, cependant, la longueur des branches est proportionnelle au nombre de changements évolutifs ou à la date
à laquelle se sont produits des événements particuliers.
Dans la figure 26.12, par exemple, la longueur des branches
de l’arbre phylogénétique reflète le nombre de changements
survenus dans une séquence d’ADN de cette lignée. Notons que
la longueur totale des lignes horizontales entre la base de l’arbre
m Figure 26.11 La construction d’un arbre phylogénétique. L’amnios fait partie des caractères retenus
ci-dessus. Il s’agit d’une membrane remplie de liquide et qui enveloppe l’embryon (voir la figure 34.25, p. 830).
FaItes un dessIn En (b), encerclez le clade dont les membres ont les mâchoires articulées, ce qui constitue
un caractère ancestral commun.
0
Poils
TAXONS
Amnios
CARACTÈRES
Amphioxus
(groupe
de référence)
Lamproie
Achigan
Grenouille
Tortue
Léopard
Quatre membres
locomoteurs
Mâchoires
articulées
0
0
0
0
1
0
0
0
0
1
1
0
0
0
1
1
1
0
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1
1
1
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Colonne vertébrale
0
1
1
1
1
1
(a)
(b)
Tableau des caractères. L’information est codée selon un mode
de calcul binaire: la mention 0 indique l’absence d’un caractère,
et la mention 1, sa présence.
Amphioxus
(groupe
de référence)
Lamproie
Achigan
Grenouille
Tortue
Léopard
Arbre phylogénétique. L’analyse de la distribution des caractères
dérivés peut nous renseigner sur la phylogenèse des Vertébrés.
Colonne
vertébrale
Mâchoires
articulées
Quatre membres
locomoteurs
Amnios
Poils