572 quatrième partie Les mécanismes de l’évolution
abritent de nombreux Animaux et Végétaux uniques (nous
reviendrons sur l’origine des espèces hawaïennes au chapitre 25). De même, les régions d’Amérique du Sud subdivisées par de vastes fleuves comptent un nombre étonnamment
élevé d’espèces de papillons.
Des études de laboratoire et de terrain montrent aussi que
l’isolement reproductif augmente généralement avec la distance qui sépare deux populations. Lors d’une expérience sur
la salamandre sombre des montagnes (Desmognathus ochrophaeus), les biologistes ont réuni en laboratoire des individus
de populations provenant de régions différentes et ils ont
testé leur capacité d’engendrer une descendance viable et
féconde (figure 24.9). Les chercheurs ont constaté que l’isolement reproductif chez les salamandres de populations voisines
était peu important, alors que les salamandres de populations
géographiquement très distantes étaient souvent incapables
de se reproduire, ce qui est cohérent avec la spéciation allopatrique. Par la suite, les chercheurs ont entrepris d’autres
études pour vérifier l’apparition de barrières reproductives
intrinsèques lorsqu’on isolait des populations et qu’on les
soumettait expérimentalement à des conditions environnementales différentes. Là encore, les résultats fournissent des
données probantes sur la réalité de la spéciation allopatrique
(figure 24.10).
Soulignons ici que, même si l’isolement géographique
empêche les croisements entre des populations allopatriques,
la séparation physique ne constitue pas une barrière à la reproduction biologique. Les barrières reproductives biologiques
comme celles décrites à la figure 24.3 sont intrinsèques aux
organismes. Par conséquent, ce sont les barrières biologiques
qui peuvent empêcher le croisement lorsque des membres de
différentes populations entrent en contact.
La spéciation sympatrique (« même patrie »)
La spéciationsympatrique (du grec syn, « avec »), quant à
elle, se produit dans le cas de populations vivant dans une
même zone géographique. Mais comment des barrières reproductives peuvent-elles se dresser entre des populations sympatriques si les membres restent en contact les uns avec les
autres ? Comme nous allons le voir, même si ce contact (et le
flux génétique continuel qui en résulte) rend la spéciation
sympatrique moins fréquente que la spéciation allopatrique,
la spéciation sympatrique peut se produire par suite de la
réduction du flux génétique sous l’effet de différents facteurs
comme la polyploïdie, la différenciation des habitats et la
sélection sexuelle. (Notez que ces mêmes facteurs peuvent
aussi favoriser la spéciation allopatrique.)
La polyploïdie
Une espèce peut naître d’un accident durant la division cellulaire qui produit une paire de chromosomes en surnombre,
un état appelé polyploïdie. La spéciation polyploïde se produit occasionnellement chez les espèces animales ; on croit
par exemple que la rainette versicolore (Hyla versicolor, voir
la figure 23.16, p. 558) est apparue de cette façon. Cependant,
la polyploïdie est beaucoup plus commune chez les espèces
végé tales. Les botanistes estiment que plus de 80 % des espèces
végétales contemporaines descendent d’ancêtres formés par
spéciation polyploïde.
On a observé deux formes distinctes de polyploïdie chez
les populations végétales (et chez quelques populations animales). Un autopolyploïde (du grec autos, « soi-même ») est
un individu qui possède
plus de deux ensembles de
chromosomes provenant
d’une même espèce. Chez
les Végétaux, par exemple,
une perturbation de la division cellulaire peut faire
doubler le nombre de chromosomes d’une cellule :
celui-ci passe alors d’un
nombre diploïde (2n) à un
nombre tétraploïde (4n).
Un organisme tétraploïde peut engendrer une
descendance tétraploïde fertile par autopollinisation
ou par accouplement avec
un autre tétraploïde. De
plus, les tétraploïdes se
trouvent en situation d’isolement reproductif à l’égard des
végétaux diploïdes de la population mère, en raison de la
diminution de la fertilité de la descendance triploïde (3n)
de telles unions. L’autopolyploïdie peut donc, en une seule
génération, entraîner un isolement reproductif sans la moindre
séparation géographique.
La deuxième forme de polyploïdie se produit lorsque le
croisement entre deux espèces différentes engendre un ou
plusieurs descendants hybrides. Ces hybrides interspécifiques sont stériles, car les chromosomes des deux jeux dont
ils ont hérité (un de chacun des parents) sont incapables de
s’apparier pendant la méiose. Cependant, les hybrides stériles peuvent parfois se multiplier d’une manière asexuée (ce
que font nombre de végétaux). Dans les générations suivantes,
divers mécanismes transforment des hybrides stériles en
hybrides fertiles appelés allopolyploïdes (voir l’exemple
de la figure 24.11, page 574). Les allopolyploïdes sont
2n " 6
Cellule tétraploïde
4n " 12
Perturbation
de la division
cellulaire
Nouvelle espèce
(4n)
Gamètes produits
par les tétraploïdes
2n
2n
m Figure 24.9 L’isolement reproductif augmente avec la distance
chez des populations de salamandres sombres des montagnes.
Le degré d’isolement reproductif est représenté ici sur une échelle
de 0 (aucun isolement) à 2 (isolement complet).
2,0
0
0,5
1,0
1,5
Éloignement géographique (km)
Degré d'isolement reproductif
0
50
100
150
200
250
300
abritent de nombreux Animaux et Végétaux uniques (nous
reviendrons sur l’origine des espèces hawaïennes au chapitre 25). De même, les régions d’Amérique du Sud subdivisées par de vastes fleuves comptent un nombre étonnamment
élevé d’espèces de papillons.
Des études de laboratoire et de terrain montrent aussi que
l’isolement reproductif augmente généralement avec la distance qui sépare deux populations. Lors d’une expérience sur
la salamandre sombre des montagnes (Desmognathus ochrophaeus), les biologistes ont réuni en laboratoire des individus
de populations provenant de régions différentes et ils ont
testé leur capacité d’engendrer une descendance viable et
féconde (figure 24.9). Les chercheurs ont constaté que l’isolement reproductif chez les salamandres de populations voisines
était peu important, alors que les salamandres de populations
géographiquement très distantes étaient souvent incapables
de se reproduire, ce qui est cohérent avec la spéciation allopatrique. Par la suite, les chercheurs ont entrepris d’autres
études pour vérifier l’apparition de barrières reproductives
intrinsèques lorsqu’on isolait des populations et qu’on les
soumettait expérimentalement à des conditions environnementales différentes. Là encore, les résultats fournissent des
données probantes sur la réalité de la spéciation allopatrique
(figure 24.10).
Soulignons ici que, même si l’isolement géographique
empêche les croisements entre des populations allopatriques,
la séparation physique ne constitue pas une barrière à la reproduction biologique. Les barrières reproductives biologiques
comme celles décrites à la figure 24.3 sont intrinsèques aux
organismes. Par conséquent, ce sont les barrières biologiques
qui peuvent empêcher le croisement lorsque des membres de
différentes populations entrent en contact.
La spéciation sympatrique (« même patrie »)
La spéciationsympatrique (du grec syn, « avec »), quant à
elle, se produit dans le cas de populations vivant dans une
même zone géographique. Mais comment des barrières reproductives peuvent-elles se dresser entre des populations sympatriques si les membres restent en contact les uns avec les
autres ? Comme nous allons le voir, même si ce contact (et le
flux génétique continuel qui en résulte) rend la spéciation
sympatrique moins fréquente que la spéciation allopatrique,
la spéciation sympatrique peut se produire par suite de la
réduction du flux génétique sous l’effet de différents facteurs
comme la polyploïdie, la différenciation des habitats et la
sélection sexuelle. (Notez que ces mêmes facteurs peuvent
aussi favoriser la spéciation allopatrique.)
La polyploïdie
Une espèce peut naître d’un accident durant la division cellulaire qui produit une paire de chromosomes en surnombre,
un état appelé polyploïdie. La spéciation polyploïde se produit occasionnellement chez les espèces animales ; on croit
par exemple que la rainette versicolore (Hyla versicolor, voir
la figure 23.16, p. 558) est apparue de cette façon. Cependant,
la polyploïdie est beaucoup plus commune chez les espèces
végé tales. Les botanistes estiment que plus de 80 % des espèces
végétales contemporaines descendent d’ancêtres formés par
spéciation polyploïde.
On a observé deux formes distinctes de polyploïdie chez
les populations végétales (et chez quelques populations animales). Un autopolyploïde (du grec autos, « soi-même ») est
un individu qui possède
plus de deux ensembles de
chromosomes provenant
d’une même espèce. Chez
les Végétaux, par exemple,
une perturbation de la division cellulaire peut faire
doubler le nombre de chromosomes d’une cellule :
celui-ci passe alors d’un
nombre diploïde (2n) à un
nombre tétraploïde (4n).
Un organisme tétraploïde peut engendrer une
descendance tétraploïde fertile par autopollinisation
ou par accouplement avec
un autre tétraploïde. De
plus, les tétraploïdes se
trouvent en situation d’isolement reproductif à l’égard des
végétaux diploïdes de la population mère, en raison de la
diminution de la fertilité de la descendance triploïde (3n)
de telles unions. L’autopolyploïdie peut donc, en une seule
génération, entraîner un isolement reproductif sans la moindre
séparation géographique.
La deuxième forme de polyploïdie se produit lorsque le
croisement entre deux espèces différentes engendre un ou
plusieurs descendants hybrides. Ces hybrides interspécifiques sont stériles, car les chromosomes des deux jeux dont
ils ont hérité (un de chacun des parents) sont incapables de
s’apparier pendant la méiose. Cependant, les hybrides stériles peuvent parfois se multiplier d’une manière asexuée (ce
que font nombre de végétaux). Dans les générations suivantes,
divers mécanismes transforment des hybrides stériles en
hybrides fertiles appelés allopolyploïdes (voir l’exemple
de la figure 24.11, page 574). Les allopolyploïdes sont
2n " 6
Cellule tétraploïde
4n " 12
Perturbation
de la division
cellulaire
Nouvelle espèce
(4n)
Gamètes produits
par les tétraploïdes
2n
2n
m Figure 24.9 L’isolement reproductif augmente avec la distance
chez des populations de salamandres sombres des montagnes.
Le degré d’isolement reproductif est représenté ici sur une échelle
de 0 (aucun isolement) à 2 (isolement complet).
2,0
0
0,5
1,0
1,5
Éloignement géographique (km)
Degré d'isolement reproductif
0
50
100
150
200
250
300