chapitre 24 L’origine des espèces
567
barrièresprézygotiques (« avant le zygote ») rendent impossible la fécondation de plusieurs façons. Elles peuvent empêcher les membres d’espèces différentes de tenter de s’accoupler,
faire échouer une tentative d’accouplement avant qu’elle
réussisse, ou encore bloquer la fécondation si l’accouplement
a eu lieu. Si un spermatozoïde franchit une barrière prézygotique et féconde un ovule d’une autre espèce, diverses
barrières postzygotiques (« après le zygote ») empêchent
généralement le zygote hybride de devenir un adulte viable
et fécond (isolement reproductif postzygotique). Ainsi, les
hybrides peuvent avoir un taux de survie plus faible par suite
d’erreurs survenues lors du développement embryonnaire ; ils
peuvent également souffrir de problèmes postnatals qui les
rendent infertiles ou incapables de vivre assez longtemps
pour avoir le temps de se reproduire. La figure 24.3 décrit
plus en détail les barrières prézygotiques et postzygotiques.
Les limites du concept biologique de l’espèce
L’un des points forts du concept biologique de l’espèce est
qu’il attire l’attention sur la façon dont se fait la spéciation,
c’est-à-dire par la progression de l’isolement reproductif.
Cependant, le nombre d’espèces auquel ce concept s’applique
utilement est limité. Par exemple, il n’existe aucune façon
d’évaluer l’isolement reproductif des fossiles. Le concept
d’espèce biologique ne s’applique pas non plus aux organismes qui font toujours ou principalement appel à la reproduction asexuée, comme les Procaryotes. (Comme nous le
verrons au chapitre 27, de nombreux Procaryotes s’échangent
des gènes sans que ces transferts fassent partie de leur processus reproductif.) De plus, dans le concept d’espèce biologique, c’est l’absence de flux génétique qui caractérise les
espèces. Cependant, de nombreuses paires d’espèces sont
morphologiquement et écologiquement distinctes malgré la
présence d’un flux génétique entre elles. On en a un bon
exemple avec deux espèces d’ours du genre Ursus : le grizzli
(Ursus arctos) et l’ours blanc (Ursus maritimus), qui produisent
des hybrides : les grolars (figure 24.4, page 570). Ce flux
génétique n’empêche pas la sélection naturelle de maintenir
une séparation entre ces deux espèces. Cette observation a
amené plusieurs chercheurs à soutenir que le concept d’espèce
biologique accorde trop d’importance au flux génétique et
qu’il sous-estime le rôle de la sélection naturelle. À cause des
limites inhérentes à ce concept, il est parfois nécessaire de
faire appel à d’autres définitions de l’espèce.
Les autres concepts de l’espèce
Le concept biologique de l’espèce fait ressortir les processus
qui séparent les espèces les unes des autres en fonction des
obstacles à la reproduction. D’autres concepts soulignent plutôt les processus qui unissent les individus d’une même espèce.
Par exemple, le conceptmorphologiquedel’espèce définit une espèce d’après la forme de son corps, sa taille et
d’autres caractéristiques structurales. Ce concept a des avantages : il s’applique tant aux organismes sexués qu’asexués, et
il peut être utile même si on ne connaît pas l’ampleur du flux
génétique. En pratique, voilà comment les scientifiques distinguent les espèces. Un des inconvénients de ce concept
réside toutefois dans la subjectivité de sa définition de l’espèce :
les chercheurs ne s’entendent pas toujours sur les caractéristiques structurales qui permettent de distinguer une espèce
d’une autre.
Le concept écologique de l’espèce considère l’espèce
sous l’angle de sa nicheécologique : il prend en compte la
somme des interactions des membres de l’espèce avec les composantes biotiques et abiotiques de leur environnement (voir
le chapitre 54). Ainsi, deux espèces de salamandres peuvent
avoir une apparence similaire, mais différer par leur alimentation ou leur résistance à la sécheresse. Contrairement au
concept biologique de l’espèce, le concept écologique s’applique
aussi bien aux espèces sexuées qu’asexuées. De plus, il souligne le rôle de la sélection naturelle divergente dans la façon
dont les organismes s’adaptent à diverses conditions environnementales.
Le conceptphylogénétiquedel’espècedéfinit l’espèce
comme le plus petit groupe d’individus descendant d’un
ancêtre commun et formant une branche de l’arbre de la vie.
Pour retracer l’histoire phylogénétique d’une espèce, les biologistes comparent ses caractéristiques physiques ou ses
séquences d’ADN avec celles d’autres organismes. De telles
analyses permettent de faire la distinction entre des groupes
d’individus suffisamment différents pour être considérés
comme des espèces distinctes. Bien entendu, la principale difficulté d’utilisation de ce concept de l’espèce réside dans la
détermination du degré de différence nécessaire pour établir
que l’on se trouve effectivement en présence de deux espèces
distinctes.
En plus des définitions de l’espèce que nous venons de
passer en revue, il en existe une vingtaine d’autres. L’utilité
de chaque définition dépend de la situation abordée et des
questions posées. Le concept biologique de l’espèce, qui s’appuie sur les barrières reproductives, est particulièrement utile
pour étudier la spéciation.
retour sur le ConCept 24.1
1.(a) Quel concept (ou quels concepts) de l’espèce
s’applique tant aux espèces asexuées qu’aux espèces
sexuées ? (b) Quel concept (ou quels concepts)
contribue à décrire des espèces sur le terrain de
la façon la plus utile ? Expliquez votre réponse.
2. et si ?
Supposons que deux espèces d’oiseaux
vivent dans une même forêt et ne s’accouplent pas
entre elles. L’une des deux espèces se nourrit et
s’accouple dans le haut des arbres, tandis que l’autre
se nourrit et s’accouple au sol. Cependant, en captivité, l’une et l’autre peuvent s’accoupler et produire
des descendants viables et féconds. Quel type de
barrière reproductive est le plus susceptible de maintenir ces espèces séparées (voir la figure 24.3) ?
Expliquez votre réponse.
Voir les réponses proposées à la fin du chapitre.
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barrièresprézygotiques (« avant le zygote ») rendent impossible la fécondation de plusieurs façons. Elles peuvent empêcher les membres d’espèces différentes de tenter de s’accoupler,
faire échouer une tentative d’accouplement avant qu’elle
réussisse, ou encore bloquer la fécondation si l’accouplement
a eu lieu. Si un spermatozoïde franchit une barrière prézygotique et féconde un ovule d’une autre espèce, diverses
barrières postzygotiques (« après le zygote ») empêchent
généralement le zygote hybride de devenir un adulte viable
et fécond (isolement reproductif postzygotique). Ainsi, les
hybrides peuvent avoir un taux de survie plus faible par suite
d’erreurs survenues lors du développement embryonnaire ; ils
peuvent également souffrir de problèmes postnatals qui les
rendent infertiles ou incapables de vivre assez longtemps
pour avoir le temps de se reproduire. La figure 24.3 décrit
plus en détail les barrières prézygotiques et postzygotiques.
Les limites du concept biologique de l’espèce
L’un des points forts du concept biologique de l’espèce est
qu’il attire l’attention sur la façon dont se fait la spéciation,
c’est-à-dire par la progression de l’isolement reproductif.
Cependant, le nombre d’espèces auquel ce concept s’applique
utilement est limité. Par exemple, il n’existe aucune façon
d’évaluer l’isolement reproductif des fossiles. Le concept
d’espèce biologique ne s’applique pas non plus aux organismes qui font toujours ou principalement appel à la reproduction asexuée, comme les Procaryotes. (Comme nous le
verrons au chapitre 27, de nombreux Procaryotes s’échangent
des gènes sans que ces transferts fassent partie de leur processus reproductif.) De plus, dans le concept d’espèce biologique, c’est l’absence de flux génétique qui caractérise les
espèces. Cependant, de nombreuses paires d’espèces sont
morphologiquement et écologiquement distinctes malgré la
présence d’un flux génétique entre elles. On en a un bon
exemple avec deux espèces d’ours du genre Ursus : le grizzli
(Ursus arctos) et l’ours blanc (Ursus maritimus), qui produisent
des hybrides : les grolars (figure 24.4, page 570). Ce flux
génétique n’empêche pas la sélection naturelle de maintenir
une séparation entre ces deux espèces. Cette observation a
amené plusieurs chercheurs à soutenir que le concept d’espèce
biologique accorde trop d’importance au flux génétique et
qu’il sous-estime le rôle de la sélection naturelle. À cause des
limites inhérentes à ce concept, il est parfois nécessaire de
faire appel à d’autres définitions de l’espèce.
Les autres concepts de l’espèce
Le concept biologique de l’espèce fait ressortir les processus
qui séparent les espèces les unes des autres en fonction des
obstacles à la reproduction. D’autres concepts soulignent plutôt les processus qui unissent les individus d’une même espèce.
Par exemple, le conceptmorphologiquedel’espèce définit une espèce d’après la forme de son corps, sa taille et
d’autres caractéristiques structurales. Ce concept a des avantages : il s’applique tant aux organismes sexués qu’asexués, et
il peut être utile même si on ne connaît pas l’ampleur du flux
génétique. En pratique, voilà comment les scientifiques distinguent les espèces. Un des inconvénients de ce concept
réside toutefois dans la subjectivité de sa définition de l’espèce :
les chercheurs ne s’entendent pas toujours sur les caractéristiques structurales qui permettent de distinguer une espèce
d’une autre.
Le concept écologique de l’espèce considère l’espèce
sous l’angle de sa nicheécologique : il prend en compte la
somme des interactions des membres de l’espèce avec les composantes biotiques et abiotiques de leur environnement (voir
le chapitre 54). Ainsi, deux espèces de salamandres peuvent
avoir une apparence similaire, mais différer par leur alimentation ou leur résistance à la sécheresse. Contrairement au
concept biologique de l’espèce, le concept écologique s’applique
aussi bien aux espèces sexuées qu’asexuées. De plus, il souligne le rôle de la sélection naturelle divergente dans la façon
dont les organismes s’adaptent à diverses conditions environnementales.
Le conceptphylogénétiquedel’espècedéfinit l’espèce
comme le plus petit groupe d’individus descendant d’un
ancêtre commun et formant une branche de l’arbre de la vie.
Pour retracer l’histoire phylogénétique d’une espèce, les biologistes comparent ses caractéristiques physiques ou ses
séquences d’ADN avec celles d’autres organismes. De telles
analyses permettent de faire la distinction entre des groupes
d’individus suffisamment différents pour être considérés
comme des espèces distinctes. Bien entendu, la principale difficulté d’utilisation de ce concept de l’espèce réside dans la
détermination du degré de différence nécessaire pour établir
que l’on se trouve effectivement en présence de deux espèces
distinctes.
En plus des définitions de l’espèce que nous venons de
passer en revue, il en existe une vingtaine d’autres. L’utilité
de chaque définition dépend de la situation abordée et des
questions posées. Le concept biologique de l’espèce, qui s’appuie sur les barrières reproductives, est particulièrement utile
pour étudier la spéciation.
retour sur le ConCept 24.1
1.(a) Quel concept (ou quels concepts) de l’espèce
s’applique tant aux espèces asexuées qu’aux espèces
sexuées ? (b) Quel concept (ou quels concepts)
contribue à décrire des espèces sur le terrain de
la façon la plus utile ? Expliquez votre réponse.
2. et si ?
Supposons que deux espèces d’oiseaux
vivent dans une même forêt et ne s’accouplent pas
entre elles. L’une des deux espèces se nourrit et
s’accouple dans le haut des arbres, tandis que l’autre
se nourrit et s’accouple au sol. Cependant, en captivité, l’une et l’autre peuvent s’accoupler et produire
des descendants viables et féconds. Quel type de
barrière reproductive est le plus susceptible de maintenir ces espèces séparées (voir la figure 24.3) ?
Expliquez votre réponse.
Voir les réponses proposées à la fin du chapitre.